Мембрани та їх проникність.

Протопласт зовні та зсередини обмежений відповідними мембранами: плазмалема відокремлює його від клітинної оболонки, а тонопласт — від вакуолі. Розрізняють також мембрани ядра, мітохондрій, пластид, субодиниць апарату Гольджі, а також внутрішні мембрани цитоплазми — ендоплазматичного ретикулуму, мітохондрій і хлоропластів. Мембрани — високоорганізовані структури клітин, склад яких залежить від типу і функції мембрани, але завжди в них є ліпіди та білки (рис. 9).

У 1959 р. англійський вчений Д. Робертсон висунув гіпотезу щодо будови «елементарної» мембрани, в якій постулював структуру — спільну для всіх біологічних мембран. Згідно з цією гіпотезою всі мембрани мають вигляд тришарової структури, в якій центральний ліпідний подвійний шар розташований між двома шарами білка загальною товщиною 7,5 нм. У 1972 р. англійські вчені Сінгер і Г. Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну модель мембрани, за якою молекули білків у ліпідах утворюють щось подібне до мозаїки.

Ліпіди в мембранах представлені фосфоліпідами, гліколіпідами та стеролами. Основу ліпідного шару складають фосфоліпіди, галактоліпіди, жирні кислоти, стерини. Ймовірно, ліпідний шар пронизують білкові молекули, які можуть бути зв'язані своїми гідрофобними бічними ланцюгами з внутрішніми гідрофобними частинами молекул ліпідів. Гранули внутрішніх ділянок мембран найчастіше є білками, які гідрофобне закріплені в ліпідному матриксі мембрани.

Важливі представники мембранних ліпідів — діацилгліцерини, в яких дві гідроксильні групи гліцерину етирифіковані жирними кислотами, а третя є залишком якоїсь іншої гідрофільної молекули.

Ненасичені жирні кислоти, полярні ліпіди забезпечують розріджений стан мембран в нормальних фізіологічних умовах. Полярні групи або молекули мають заряд і проявляють спорідненість до води (гідрофільність), тоді як неполярні з водою не змішуються (гідрофобні). Тому за складом ліпідів біологічні мембрани асиметричні. Наприклад, в плазмалемі зовні більше гліколіпідів і стеринів.

У клітинних мембранах трапляються тисячі різних білків. Деякі з них лише частково занурені в мембрану, інші пронизують всю її товщину. Гідрофобні ділянки білків взаємодіють з ліпідами, тоді як гідрофільні контактують з водним вмістом клітини. Мембранні ліпіди створюють середовище, потрібне для функціонування цих білків.

Залежно від температурного фактора спостерігається зміна властивостей бішарів мембрани. За низьких температур ліпідний шар схожий на тверде кристалоподібне тіло. Підвищення температури значно впливає на його властивості, причому зміни відбуваються в досить вузькому температурному інтервалі, що нагадує фазові переходи під час плавлення якогось тіла. Якщо у складі мембран в значних концентраціях є ненасичені жирні кислоти, такі переходи відбуваються за більш низьких температур. Це має надзвичайно важливе значення в процесах адаптації рослин до несприятливих умов.

На відміну від ліпідів білки досить різноманітні відносно латерального руху. Білки мембран забезпечують різноманітні функції, наприклад, ферментів, йонних каналів і насосів, транспортних переносників, рецепторів, а також структурних білків.

Тобто, ліпіди з різних мембран за хімічним складом досить схожі, що ж стосується білків, то кожному типу мембран властивий свій тип білка, відповідно до тих фізіологічних функцій, які дана мембрана виконує в клітині.

Лабільна структура мембран дає їм змогу, в свою чергу, виконувати найрізноманітніші функції: бар'єрну, транспортну, осмотичну, електричну, структурну, енергетичну, біосинтетичну, секреторну, рецепторно-регуляторну тощо. Кожна органела теж має власні функції, що здійснюються в унікальному внутрішньому середовищі. Створюється це середовище завдяки вибірковій проникності та іншим специфічним властивостям мембран, що оточують органелу та відокремлюють її від решти компартментів протопласта.

Самоскладання мембран. Білки і ліпіди як складові мембран здатні до самоскладання, наприклад гідрофобні мембранні білки швидко асоціюють один з одним. Структурні білки мембран визначають орієнтацію інших мембранних білків. Ліпідний шар мембран формується за рахунок ліпідів, які синтезуються в ЕР, хлоропластах, сферосомах. Крім того, гліколіпіди, а також глікопротеїни, які синтезуються в АГ, за допомогою везикул транспортуються до місць формування клітинних структур. Процес складання відбувається в кілька етапів за принципом пізнавання певних компонентів.

Досліди з міченими попередниками окремих мембранних компонентів показали, що швидкість метаболічного оновлення мембрани досить висока, тобто її ділянки постійно руйнуються та ресинтезуються. Мічені попередники мембран залишаються в ній кілька годин, а потім зникають з мембрани та з'являються в інших ділянках клітини.

Дата добавления: 2015-07-17