Хлоропласти.

Хлоропласти. На ранніх стадіях розвитку (зачаток пластиди) внутрішня структура в пропластидах відсутня, а згодом виникають трубчасті інвагінації внутрішньої мембрани. Пластиди формуються водночас із диференціюванням мембранної системи (рис. 5). Ця перебудова, наприклад у хлоропластів, супроводжується постійним оновленням структури мембран через біосинтез включення до їхнього складу нових компонентів — білків, ліпідів, пігментів. Важливе значення у розвитку хлоропластів належить світлу, що необхідне для синтезу хлорофілів. Молекули хлорофілів локалізуються у внутрішніх мембранах, які формують два типи ламел, занурених у гідрофільний білковий матрикс або строму. Одні з них тягнуться вздовж всієї пластиди — це ламели строми, а інші — коротші розташовуються одна над одною, утворюючи грани. За відсутності світла замість ламел формується проламелярне тіло — впорядкований центр пухирців і каналів. Проламелярними їх назвали для того, щоб підкреслити, що вони — попередники ламел. Після стимуляції світлом структури проламелярних тіл змінюють свою орієнтацію і швидко трансформуються в систему ламелярних мембран. Пластиди, які містять проламелярні тіла, називають етіопластами. Їх можна розглядати як певну стадію розвитку хлоропластів. Етіопласти утворюються в первинних листках або сім'ядолях паростків до того, як вони вийдуть із грунту на світло. У квіткових рослин хлоропласти із пропластид розвиваються лише на світлі, тоді як у деяких голонасінних це перетворення відбувається і за його відсутності. Хлоропласти трапляються переважно в клітинах паренхіми листка, тоді як у меристемі вони відсутні. У клітині може бути від одного до сотень хлоропластів діаметром 5...8 мкм і товщиною до 1 мкм (рис. 6). Кожен хлоропласт оточений подвійною мембраною з вибірковою проникною здатністю. Основна структурна одиниця внутрішньої мембрани хлоропластів — тилакоїд, тонкий плоский диск, оточений одношаровою мембраною (рис. 7). У його мембрані містяться хлорофіл а і в, каротиноїди та білки, що беруть участь у фотосинтетичних реакціях. Існують два типи тилакоїдів — великий тилакоїд строми, який за довжиною наближається до розмірів самого хлоропласту, і менший тилакоїд, або тилакоїд грани, діаметр якого 30...60 нм. Хлоропласт може мати 40...60 гран і, як правило, — від 5 до 20 тилакоїдів у грані. В гранах виявлено перфорації, крізь які мембрани гран поєднуються, а отже і їхній внутрішньотилакоїдний простір сполучається за допомогою вузеньких трубочок — фрет. Тилакоїдна система — це єдиний компартмент, відокремлений під строми тилакоїдною мембранною системою. Розрізняють три важливі компартменти хлоропластів: міжмембранний простір між зовнішньою та внутрішньою мембранами, які оточують хлоропласт; стромальний; внутрішньотилакоїдний. Зовнішня мембрана проникна для метаболітів. Цю проникність забезпечують специфічні мембранні білки - поріни, які формують пори в мембрані, крізь які вільно проходять речовини з молекулярною масою до 10 кДа. Встановлено, що розміри відкритих пор, сформованих порінами у хлоропластів, досягають 3 нм. Стромальний компартмент забезпечує важливі метаболітичні цикли фотосинтезу, а внутрішньотилакоїдний — формує протонний градієнт в ході світлових реакцій фотосинтезу. Хлоропласти мають власну білоксинтезуючу систему з ДНК, рРНК і 70S рибосомами. Хлоропластна ДНК передається по материнській лінії (через пропластиди). Від батьківських рослин — через пилкове зерно — хлоропластна ДНК не успадковується. Кільцева ДНК хлоропластів відрізняється від ядерної як за наявною в ній інформацією, так і за фізико-хімічними властивостями. Ця ДНК належить до АТ-типу, в ній немає 5-метилцитозину, що входить до складу ядерної ДНК. Пластидна ДНК не зв'язана з пістонами і розташована в специфічних ділянках строми — нуклеоїдах. Вважається, що білоксинтезуюча система хлоропластів міститься в гранах хлоропластів, крізь які проходить ДНК, виток за витком у кожному тилакоїді. В хлоропластній ДНК міститься до пар нуклеотидів, що відповідає наявності кількох тисяч генів. У залежності від виду рослин пластидний геном (пластом) становить лише 0,001...0,1 % геному ядра. Але рослинна клітина, і навіть кожна пластида, має багато копій цього геному, завдяки чому вміст пластидної ДНК досягає 5...10 % від всього пулу ДНК у клітині. В хлоропластах молодих листків їх до 100, тоді як у старих лише 15...20 молекул хлоропластної ДНК. Першим повний аналіз і розшифровку пластому хлоропластів у клітинах тютюну здійснив японський вчений К. Схінозакі у 1986 р. Хлоропласти мають власну ДНК-полімеразу, тому її ДНК реплікується в самих хлоропластах.

Хлоропластні рибосоми містять чотири молекули РНК: 23S, 5S, 4,5S і 16S. Перші три входять до складу великої субодиниці, а 16S — до малої субодиниці рибосом. Існують вільні рибосоми та зв'язані із зовнішньою тилакоїдною мембраною. Проте багато хлоропластних білків кодуються ядерною ДНК, синтезуються на цитоплазматичних рибосомах і потім транспортуються в хлоропласт.

Хлоропласт — основна клітинна органела, яка забезпечує перетворення сонячної енергії та синтезує в процесі фототрофного живлення енергетичні й пластичні ресурси біосфери. Перетворення енергії, починаючи з поглинання квантів сонячних променів, відбувається в тилакоїдних мембранах, тоді як біохімічні реакції синтезу речовин, зокрема вуглеводів, — у міжтилакоїдному просторі. В хлоропластах відбувається також синтез хлорофілу, синтез гему хлоропластних цитохромів, біосинтез каротиноїдів, біосинтез жирних кислот (пальмітинової, олеїнової, лінолевої), а також синтезуються галактоліпіди. Часто хлоропласти створюють тимчасові запаси крохмалю.

Походження хлоропластів. Оскільки хлоропласти відносно автономні у відношенні до ядра структури, здатні до поділу, росту й диференціювання, виникла гіпотеза стосовно того, що в прадавні часи це були самостійні організми. Ймовірно, хлоропласти сформувалися внаслідок симбіозу якогось автотрофного організму (можливо, ціанобактерії), здатного трансформувати сонячну енергію, з гетеротрофною клітиною. Пластиди і фотосинтезуючі прокаріоти досить подібні між собою (кільцева структура ДНК, відсутність гістонів, розміри рибосом тощо). З точки зору еволюції це було взаємовигідним, і тому такий симбіотичний союз зберігся у вигляді сучасної евкаріотичної рослинної клітини.

Дата добавления: 2015-07-17