Посухо- та жаростійкість

Водний та високотемпературний стрес зумовлює численні функціональні та структурні зміни в життєдіяльності рослинного організму, знижує продуктивність, а тривала дія їх спричинює незворотні реакції та загибель рослин.

За характером адаптації до водного стресу рослини поділяють на три групи:

• ефемери, що уникають негативного впливу водного дефіциту, вегетують лише впродовж короткого періоду, тому під час посухи перебувають у стані спокою;

• посухостійкі, що здатні використовувати воду глибоких горизонтів ґрунту або запаси води в самих рослинах типу ксерофітів;

• посухостійкі, що не втрачають життєдіяльність за значних втрат води.

Водний стрес виникає в рослин тоді, коли транспірація перевищує поглинання води коренем.

Виділено дві великі групи рослин, які відрізняються за витривалістю до посухи: пойкілогідрові, які не здатні регулювати свій водний баланс, і гомеогідрові, які можуть до певної міри підтримувати оводненість у разі порушення водопостачання.

Для з'ясування фізіологічних механізмів посухостійкості істотне значення має послідовність ушкоджень окремих життєвих функцій з розвитком водного дефіциту. Найчутливішим до нестачі води є ріст клітин, дещо менш чутливі — синтетичні процеси, зокрема синтез білків.

Реакція мезофітів на посуху має двофазний характер. Недовготривала посуха спричинює зниження в'язкості цитоплазми, тоді як більшість фізіологічних функцій інтенсифікуються на фоні сповільнених ростових процесів. Ці зміни, ймовірно, пов'язані з адаптаційними перебудовами метаболізму та структури протопласта, що сприяє виживанню в умовах стресу (Д. П. Проценко, М. М. Мусієнко, 1975). Тривала та сильна посуха зумовлює деградаційні зміни, і обмін речовин зміщується в бік розпадання й окиснення. Отже, ріст виявився найчутливішим як до впливу посухи, так і до інших стрес-факторів.

Зазвичай процеси росту пагонів більш чутливі до посухи порівняно з кореневою системою. Дискусійним залишається питання, яка з фаз росту клітини найчутливіша до дефіциту вологи — фаза поділу чи росту розтягуванням.

Як відомо, інтенсивність росту регулюється фітогормонами. За посилення посухи в тканинах накопичуються стрес-гормони — етилен і АБК, знижується рівень ауксинів, гіберелінів, цитокінінів. Особливо важливе значення за дефіциту вологи, а також в умовах впливу високих температур має АБК, яка накопичується в усіх органах рослин. Сигналом для її синтезу є втрата тургору. Можливо, зниження тургору зумовлює конформаційні зміни мембран клітини, що й стимулює утворення АБК. Ймовірно, АБК синтезується в цитоплазмі, а потім у значних кількостях з'являється в хлоропластах клітин мезофілу листка (до М).

В умовах посухи АБК транспортується з клітин мезофілу до замикаючих клітин продихів, спричинюючи їхнє закривання. Відносно синтезу АБК самими клітинами продихів питання теж залишається дискусійним. Абсцизова кислота також накопичується в клітинах кореня і навіть може виділятися в навколишнє середовище, зумовлюючи алелопатичний вплив на інші рослини.

Збільшення вмісту АБК у різних органах рослин за таких умов пов'язують з її участю в регуляції швидких і пролонгованих захисних реакцій. В умовах осмотичного стресу АБК захищає граничні мембрани клітин від зневоднення, підвищує вміст осмотичне активних речовин (проліну, калію), спричинює накопичення стресових білків, у тому числі осмотину та дегідринів.

Сукупність захисних властивостей, що формуються під впливом фітогормону, підвищує також жаростійкість рослин. Встановлено також і негативний вплив АБК, зокрема підвищення вмісту її в критичні періоди онтогенезу — цвітіння, стимулювало появу стерильного пилку.

Іншим стрес-гормоном, який сигналізує про настання посухи, є етилен. Тривають дослідження функцій інших фітогормонів в адаптації рослин до посухи та перегрівання.

Нещодавно відкрито новий тип фітогормонів — брасиностероїди, що стимулюють утворення ауксинів, етилену, ключових ферментів нуклеїнового обміну. Брасиностероїди перспективні як антистресові препарати. Дослідження фізіологічного значення фітогормонів в адаптації до посухи стали основою для цілеспрямованого застосування і створення нових синтетичних регуляторів росту, які використовують для підвищення стійкості рослин.

Захисне значення в разі посухи має також збільшення вмісту таких речовин, як пролін, бетаїни, поліаміни. В період посухи пролін утворюється в усіх органах рослин — до 200 мМоль/г маси сухої речовини. Стимулом до його накопичення є зміна осмотичного потенціалу. Значення проліну в адаптації пов'язують з його осмотичними властивостями. До речовин, які підтримують тургор клітин і захищають їх від ушкоджень, відносять і бетаїни — гліцин-бетаїн, пролінбетаїн, аланінбетаїн та інші, а також поліаміни.

Універсальної, однотипної фізіологічної реакції на водний дефіцит чи високі температури немає. Реакції на стресові умови спричинюють не лише зміни ростових процесів, а й у фотосинтезі, диханні, на молекулярному рівні, в тому числі мембранну регуляцію, експресію генів.

Водний стрес порушує рідинно-кристалічну структуру полярних ліпідів тилакоїдних мембран хлоропластів, зменшуючи її в'язкість. У період дії стресового фактора підвищується вміст жирних кислот, знижується вміст фосфоліпідів, спостерігається перехід їх у стан гелю.

Одним із факторів несприятливого впливу посухи на рослинний організм є висока температура. Тепловий режим довкілля істотно впливає на метаболізм, ріст, розвиток і продуктивність рослин (М. М. Мусієнко, 1985). Фази реакції рослин на температуру такі:

• адаптації;

• пошкодження;

• загибелі від впливу високої температури.

Високотемпературний стрес може бути довготривалим, різким і короткочасним.

Високі температури гальмують рух цитоплазми, знижують мітотичний індекс у перші 3...4 год теплового стресу, спричинюють зміни в структурі білків, порушують взаємодію між ферментом і субстратом. Екстремальні температури зумовлюють деструкцію ядра, денатурацію і розпад нуклеїнових кислот, зміни в процесах транскрипції та трансляції.

Про активність генів в умовах високих температур судять за білками — маркерами, якими є стресові білки. У разі раптового стресу білки теплового шоку утворюються під впливом екстремальних температур, що, ймовірно, підтверджує переважне утворення їх на першій адаптивній фазі. Такі білки виявлено в ядрі, ядерцях, хлоропластах, мітохондріях, цитоскелеті.

Високі температури пошкоджують мембрани тилакоїдів, порушують активність донорної частини ФС II, фотосинтетичне фосфорилування. У період адаптації до перегріву та посухи інтенсивність дихання також посилюється, а енергія дихання витрачається на репараційні процеси.

Відоме також важливе значення цитоскелета під час передачі інформації та транспортування речовин по рослині в стресових умовах. Транслокація цитоскелетного білка 45 кДа в ядерну фракцію внаслідок стресу може слугувати сигналом про настання несприятливих умов (Я. Блюм, 2003).

Оцінка функціональних і структурних змін в умовах посухи та перегріву вкрай необхідна для встановлення рівня адаптивної стійкості й прогнозування витривалості рослин.

Таким чином, посухо- і жаростійкість, які формуються в умовах водного дефіциту та під час дії високих температур, — генетичне детерміновані властивості, які неоднаково проявляються у різних видів рослин.

Дата добавления: 2015-07-17