Шлях фотосинтезу С4.

До групи рослин з C4-шляхом фотосинтезу відносяться очерет, кукурудза, сорго та ін. Листки цих рослин містять два різних типи хлоропластів: хлоропласти звичайного виду – у клітинах мезофілу і велику кількість великих хлоропластів, часто без гран, - у клітинах, що оточують провідні пучки (обкладка). CO2, що дифундує в листок через продихи, надходить в цитоплазму клытин мезофілу, де при участі ФЕП-карбоксилази вступає в реакцію з ФЕП, утворюючи щавлево-оцтову кислоту (оксалоацетат). Потім вже в хлоропластах оксалоацетат відновлюється до яблучної кислоти (малату) за рахунок НАД(Ф)Н, що утворився в ході світлової фази фотосинтезу. Щавлево-оцтова кислота в присутності NH4+ може перетворюватися в аспартат. Потім малат (чи аспартат) переноситься в хлоропласти клітин обкладки судинного пучка, де він декарбоксилюєтся малик-ензимом (малатдегідрогеназой декарбоксилюючою) до пірувату і CO2.

У хлоропластах обкладки відсутні грани – слабко розвинута ФС II, однак у них у достатку накопичується крохмаль. Відбувається це за рахунок що поставляється малик-ензимом НАД(Ф)Н, і CO2, що утворився при окисному декарбоксилюванні малату (або аспартата). У цих хлоропластах у процесі циклічного фотофосфорилювання синтезується велика кількість АТФ і фіксація CO2 здійснюється за типом циклу Кальвіна. У деяких рослин з C4-шляхом фотосинтезу (амарант, лобода) яблучна кислота декарбоксилюється в мітохондріях клітин обкладки з відновленням НАД.

Малат при розщепленні в хлоропластах клітин обкладки утворює піруват, що переміщається назад у хлоропласти клітин мезофілу. де може знову перетворюватися в первинний акцептор CO2-ФЕП. Така компартментація процесів дозволяє рослинам з C4-шляхом здійснювати фотосинтез навіть при закритих продихах, тому що хлоропласти кліток обкладки використовують малат (аспартат), що утворився раніше, як донор CO2.

Фіксація CO2 за участю ФЕП і утворення малату (аспартата) служить як би насосом для постачання CO2 у хлоропласти обкладки, що функціонують по C3-шляху (рис. 23).

Рис. C4-шлях фотосинтезу (цикл Хетча-Слека).

C4-рослини можуть також використовувати CO2, що виникає при фотодиханні. Закриття продихових отворів у найжаркіший час дня скорочує втрати води за рахунок транспірації. Тому не дивно, що до C4-рослин відносяться багато видів посушливої тропічної зони. Ці рослини, як правило, стійкі до засолення. Ефективність використання води в C4-рослин найчастіше удвічі вище, ніж у C3-рослин, тому C4-рослини мають переваги перед C3-рослинами в посушливих місцях зростання.

Дата добавления: 2015-07-17