Циклічне та нециклічне фотосинтетичне фосфорилювання.

Фотосинтетичне фосфорилування (ФО). Джерелом вільної енергії у всіх фототрофних організмів є енергія поглинених квантів світла. Для того, щоб клітина могла використати цю енерпю для біохімічної роботи, необхідно перетворити ії в лабільну форму фосфатних зв'язків АТФ в процесі ФФ.

Фотосинтетичне фосфорилування, відкрите Д. Арноном в 1954 p., є спряжений з фотоін- дукованим перенесенням електронів в хлоропластах процес синтезу АТФ. Обидва розглянуті потоки електронів поєднуються з синтезом АТФ, у зв'язку з чим розрізняють два основні типи фосфорилування: циклічне і нециклічне (табл. 6).

В даний час існують методичні прийоми експериментального розділення різних типів фос­форилування. Цього досягають шляхом додавання в раекційну суміш з ізольованими хлоропластами відповідних кофакторів,специфічних інгібіторів,вибірковим активуванням однієї або двох фото систем світлом з різною довжиною хвиль,створенням аеробних або анаеробних умов. Циклічне ФФ поєднується з циклічним потоком електронів за участю лише фото системи 1.При фото збудженні пігменту реакційного центру Фотосистеми Р700 відбувається розподіл зарядів на мембрані.Енергія розділених зарядів може бути використана для синтезу АТФ в реакція циклічного ФФ.

В такому випадку електрон через ряд проміжних переносників повертається знову до первин­ного донору електронів — Р_то, тоді як енергія, звільнена в окислювально-відновних реакціях, використовується для синтезу АТФ.

Процес циклічного ФФ є найдревнішою формою фіксації енергії. Він не супроводжується ні виділенням 0₂, ні синтезом відновлених кофакторів і відображається рівнянням:

АДф + ф_ь світло» дТФ

Шлях електронів у циклічному ФФ залежить від рн, редокс-стану переносників та медіа­торів процесу, що визначає можливість замикання циклічного потоку електронів в різних ділянках ЕТЛ. Внаслідок замикання циклу від відновлених електровід'ємних компонентів ЕТЛ на електропозитивні переносники виникають різного типу альтернативні циклічні потоки. Від включення тих чи інших кофакторів залежить циклічний шлях, число спрягаючих центрів і загальний енергетичний вихід АТФ.

Нециклічне ФФ поєднується з потоком електронів ВІД ВОДИ ДО НАДФ*. Цей тип ФФ є ево­люційно більш пізнішим і вимагає спільної діі обох фотосистем. Енергія світлових квантів, що поглинається пігментним комплексом ФС І та ФС II. перетворюється не лише в хімічну енергію макроергічних зв’язків АТФ, а і в хімічний потенціал відновленого НАДФ та витрачається на виділення О_г під час фотолізу води:

2НАДФ 4- 2НгО + 2АДФ *■ 2Н₃Р0₄ + 8Ь\ -> 2НАДФН + 2Н* + 2АТФ + 0₂

Нециклічне ФФ відбувається в аеробних умовах.

До нециклічного типу ФФ відноситься і псевдоциклічне ФФ. Акцептором електронів в даному випадку служить кисень. В результаті утворюється Н^О і загальна кількість кисню, що виділяється в ході фотолізу води, врівноважується кількістю відновленого О*, а тому видимого виділення кисню не спостерігається. Псевдоциклічне ФФ характеризується невисоким енерге­тичним виходом. Циклічне і нециклічне ФФ прийнято включати до світлової фази фотосинтезу, хоча світло необхідне лише на перших етапах цих процесів. Перенесення електронів в ЕТЛ може відбуватися і в темряві.

Як же здійснюється зв’язок між перенесенням електронів і утворенням АТФ за рахунок енергії, що виділяється при цьому? Найбільше визнання одержала хеміосмотична гіпотеза англійського вченого П. Мітчела (рис. 68). Як відомо, переносники електронів і протонів в тилакоїдній мембрані локалізовані асиметрично. Внаслідок активного перенесення протонів із строми у внутрішньотилакоїдний простір на мембрані створюється електрохімічний потенціал водню (ДцН‘), який складається із двох градієнтів: лрН — конценграційного, що обумовлений нерівномірним розподілом юнів Н* по різні сторони мембрани, і електричного, обумовленого протилежним зарядом різних сторін мембрани (завдяки накопиченню протонів з внутрішньої сторони мембрани). Відповідно і енергія, накопичена на мембрані має дві складові: концент­раційну та електричну. Щоб використати цю енергію, необхідно забезпечити зворотний потік протонів. Енергія, яка виділяється при цьому, використовується для синтезу АТФ. При перене­сенні 2е від первинного донора (+0,82 В) до кінцевого акцептора (-0,32 В) за участю двох систем величина окислювально-відновного потенціалу складає -1,14 В, що еквівалентно 220 кДж (П.Г. Косткж та ін., 1988). Відомо, що вільна енергія одного макроерпчного зв'язку дорівнює 34,54 кДж/моль. Значить, для синтезу однієї молекули АТФ із АДФ і неорганічного фосфату необхідна саме така кількість енергії.

Існують різні гіпотези відносно механізму фосфорилування. Допускають, що фосфатна група та АДФ можуть безпосередньо зв'язуватися з ферментом АТФ-синтетазою в активній ділянці комплексу СР, (див. рис. 59). Тоді два протони переміщуються через канал СР₀ за градієнтом концентрації І, поєднуючись з киснем фосфата, утворюють воду. Це робить фосфатну групу досить реактивною, і вона приєднується до АДФ з утворенням АТФ.

Згідно Інших поглядів. АДФ і ф„ поєднуються в активному центрі фермента спонтанно. Однак, утворена АТФ міцно зв'язується з ферментом, і для и звільнення необхідна енерпя. Цю енергію постачають протони, які, зв'язуючись з ферментом, змінюють його конформацію, після чого АТФ звільнюється (рис. 69).

Дата добавления: 2015-07-17