Строение растительных тканей. Образовательные и покровные ткани.

Тело высших растений состоит из разнородных клеток, специализированных на выполнении различных функций. Комплексы клеток, сходных по функциям и по строению, имеющих одинаковое происхождение и определенную локализацию в теле растения, называют тканями. Распределение тканей в органах растений и их структура тесно связаны с выполнением ими опреде­ленных физиологических функций.

Ткани растений делятся на образовательные (меристемы) (зеленые).

Ткани, возникающие в результате роста и дифференциации клеток меристем, называют постоянными:

Покровные ткани (коричнев), которые защищают внутренние ткани растений от прямого влияния внешней среды, регулиру­ют испарение и газообмен.

Механические ткани(желтые ) обусловливают прочность растения.

Проводящие ткани (красные и голубые) обеспечивают проведение воды, почвенных растворов и продуктов ассимиляции, вырабатываемых листьями.

Ткани, состоящие из однородных паренхимных кле­ток, которые заполняют пространства между другими тканями, называют основными. Живые клетки основной паренхимы находятся в состоянии тургора и в контакте с другими тканями увеличивают механическую прочность растения. Основная паренхима может специализироваться на выполнении различных функций. К системе основных тканей относятся запасающие, в которых откладывается запас питательных веществ; ассимиляционные, в которых происходит фотосинтез; выделительные, содержащие продукты отброса; ткани поглощения воды и почвенных растворов.

Образовательная ткань или меристема - это недифференцированная растительная ткань, клетки которой способны многократно делиться. Возникшие из меристем клетки дифференцируются и дают начало всем тканям и органам растений.

Живые тонкостенные, интенсивно делящиеся клетки меристемы имеют малодифференцированный протопласт и слабо оформленные мелкие вакуоли. Пластиды обычно находятся в стадии пропластид. Отложения запасных веществ в активно делящихся клетках не происходит. Клетки меристематической ткани располагаются близко и не имеют межклетников. Однако разные меристемы сильно отличаются по форме и размерам составляющих их клеток.

Верхушечные (апикальные) меристемы расположены на верхушках стеблей и в окончаниях корней. Они обусловливают рост этих органов в длину и называются конусом нарастания.

К боковым меристемам относятся камбий и феллоген. Камбий обеспечивает утолщение стебля и корня. Феллоген образует пробку. Также бывают вставочные.

Рис. 1. Апикальная меристема в верхушечной почке побега элодеи канадской (Elodea canadensis Rich.): 1 - конус нарастания, 2 - бугорок пазушной почки, 3 - зачатки листьев (примордии), 4 - протодерма, 5 - прокамбий.

Порядок работы:

При малом увеличении рассмотреть постоянный препарат верхушечной почки побега элодеи.

В центральной части разреза почки найти удлиненный конус нарастания – апекс с верхушкой округлой формы. Конус нарастания не обязательно имеет геометрическую форму конуса, нередко это плоская или даже вогнутая вершинная часть апекса, сложенная особыми клетками - инициалями верхушечной меристемы. Над конусом нарастания виден как бы свод, образованный зачаточными листьями, идущими от основания почки. Передвигая постепенно препарат, проследить возникновение и рост этих листьев. На некотором расстоянии от конуса нарастания на поверхности стебля появляются бугорки. Это самые молодые зачатки листьев. Ниже по стеблю бугорки более крупные и более вытянутые - все более приобретающие форму листьев. Над основанием (в пазухе) некоторых листьев имеется еще по одному бугорку (вторичные бугорки), из которых в дальнейшем образуются пазушные почки, они дают начало боковым ветвям.

Затем изучить строение конуса нарастания при большом увеличении. Рассмотреть паренхимные клетки конуса. В центре клетки находится крупное темно окрашенное ядро. Границы клеток различаются с трудом, так как стенки тонкие и прозрачные, а густая цитоплазма окрашена довольно интенсивно. Затем переместить препарат и рассмотреть клетки расположенные ниже. Отметить, что по мере удаления от конуса нарастания содержимое клеток становится светлее, в цитоплазме появляются вакуоли, а размеры клеток явно увеличиваются. Стенки клеток теперь видны четко. Размер ядер почти не изменяется, поэтому ядро занимает относительно меньшую часть разросшейся клетки. Такое превращение меристемы в специализированную ткань особенно хорошо выражено в более крупных листьях, прикрывающих конус нарастания.

Конус нарастания состоит из двух гистологически разных частей, обладающих различной меристематической активностью. Самые наружные клетки туники - клетки протодермы - образуют первичную покровную ткань - эпидерму, а лежащие глубже - внутренние ткани листа и первичную кору стебля. Клетки корпуса делятся во всех направлениях и обеспечивают объемный рост апекса. На границе туники и корпуса на уровне листовых зачатков закладывается так называемая периферическая меристема, или инициальное кольцо. Именно здесь в этой меристеме закладываются тяжи относительно узких и длинных, продольно делящихся клеток прокамбия, дающих начало проводящим пучкам. Прокамбий распространяется по мере дальнейшего роста и в глубь растущего листового зачатка, и в глубь оформляющегося стебля - оси побега, образуя основу будущей проводящей системы побега, связывающей листья и стебли.

Зарисовать контурный рисунок почки, обозначив на нем конус нарастания, листовые бугорки и бугорки пазушных почек.

Рассмотреть при большом увеличении клетки конуса нарастания и клетку сформировавшегося листа. Зарисовать и сделать соответствующие обозначения.

Рис. 12. Апикальная меристема в верхушечной почке побега элодеи:

А - продольный разрез; Б - конус нарастания (внешний вид и разрез);

В - клетка первичной меристемы; Г - клетка из сформировавшегося листа.

1 - конус нарастания, 2 - зачатки листьев (примордии), 3 - бугорок пазушной почки.

Покровные ткани (коричнев) защищают внутренние ткани растений от прямого влияния внешней среды, регулиру­ют испарение и газообмен. К ним относятся эпидермис и пробка, состоящие из плотно соединенных клеток. В корнях однодольных и молодых корнях некоторых двудольных растений функцию покровной ткани выполняет экзодерма.

Рис. 2. Первичная покровная ткань (эпидерма) листа традесканции виргинской (Tradescantia virginiana L.)

Эпидерма — первичная покровная ткань на листьях, молодых стеблях, цветках, плодах и т. д. Типичная эпидерма состоит из одного слоя живых клеток. Она построена из собственно эпидермальных клеток и клеток устьичного аппарата. Эпидермальные клетки у многих растений образуют выросты, называемые волосками. Волоски могут быть одноклеточные и многоклеточные, простые и железистые, живые и мертвые (рис. 2). Волоски защищают растение от перегрева и излишнего испарения.

1. Осторожно поддев пинцетом нижнюю кожицу (эпидерму) листа, снять небольшую полоску ее и расправить на стекле в капле воды наружной поверхностью вверх, покрыть покровным стеклом.

2. Рассмотреть при малом и большом увеличениях клетки эпидермы, отметить отсутствие межклетников, обратить внимание на форму и размеры, извилистость стенок собственно эпидермальных клеток.

Рис. 3. Вторичная покровная ткань (перидерма) стебля бузины обыкновенной ( Sambucus racemosa L.): 1 – эпидерма; 2–4 – перидерма (2 – феллема, 3 – феллоген, 4 – феллодерма); 5 – паренхима.

Перидерма - вторичный покровный комплекс тканей, образующийся под эпидермой стебля зимующих побегов и на поверхности корней. Состоит из покровной ткани – феллемы, или пробки, латеральной меристемы – феллогена, и фотосинтезирующей паренхимы – феллодермы. Газообмен и транспирация через П. осуществляются благодаря образованию чечевичек – участков, заполненных рыхло расположенными паренхимными клетками.

Рассмотреть при малом увеличении перидерму стебля бузины (поперечный срез). Отметить радиальное расположение клеток, составляющих перидерму, форму клеток, толщину клеточных оболочек.

Рис. 3. Стебель бузины:

1 — участок стебля с чечевичками (ч); 2 — поперечный разрез стебля;
3 — чечевичка и участок перидермы (а — эпидерма; б — пробка; в — феллоген; г — феллодерма; д — выполняющие чечевичку клетки; е — феллоген чечевички; з — колленхима)

Покровные ткани защищают внутренние ткани растений от прямого влияния факторов внешней среды, регулируют испарение и газообмен.

Эпидермис является первичной покровной тканью и распола­гается на поверхности листьев и молодых стеблей. Это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки. Боковые стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает проч­ность их сцепления. Наружные стенки эпидермальных клеток наиболее утолщены и покрыты кутикулой - гидрофобным веществом, препятствую­щим излишнему испарению воды. Поверх кутикулы обычно откладывается воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У некоторых рас­тений (например, у хвойных) оболочки основных клеток одревесневают, а у хвощей - окремневают.

Устьица являются высокоспециализированными эпидермальными клетками, выполняющими функцию газообмена и транспирации. У боль­шинства наземных растений устьица располагаются на нижней стороне листа. Представляют собой отверстия, ограниченные двумя замыкающими клетками. Рядом часто находятся побочные клетки, отличающиеся от ос­новных клеток эпидермиса размерами и формой и участвующие в движении устьиц. Замыкающие и побочные клетки составляют устьичный аппарат.

Замыкающие клетки всегда живые и содержат много хлоропластов, митохондрий и рибосом. Открытие устьиц - процесс активный, он идет с за­тратой энергии. Движение устьиц обусловлено изменением тургорного дав­ления в замыкающих клетках за счет активного транспорта в них ионов ка­лия.

Трихомы (волоски) представляют собой одно- и многоклеточные вы­росты эпидермиса. Если в образовании выроста задействованы ткани, лежа­щие под эпидермисом, такие выросты называют эмергенцами (шипы розы, волоски хмеля).

Трихомы можно разделить на кроющие и железистые. Кроющие во­лоски - обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрываю­щие стебли и листья многих ксерофитов. Железистые волоски - живые структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К основным функциям трихомов относятся защита органов растений от перегрева, выве­дение токсичных солей из тканей листа, а также механическая и химическая защита от насекомых.

Перидерма. Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных видов и их органов. Например, на листьях и стеблях травянистых растений эпидермис сохраняется до конца их жизни. В стеблях и корнях, которые раз­растаются в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покровная ткань - феллема (пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время к особой анатомо-топографической зоне.

Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей пе­ридерму. На срезе он выглядит как слой, состоящий из прямоугольных кле­ток, уплощенных по радиусу органа. Феллоген внутрь откладывает клетки феллодермы, снаружи - пробки. Феллодерма представлена одним или не­сколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток, изнутри примыкающих к феллогену, и выполняет функцию его питания. Молодые клетки феллемы (пробки), отложенные феллогеном, имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы суберина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает растение от потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений, микроорганизмов.

Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время к особой анатомо-топографической зоне.

Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газо­обмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички - участки, через кото­рые происходит газообмен. На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников просматриваются бугорки. Выполняющая чечевичку ткань об­разуется у побегов первого года еще до появления сплошного слоя феллоге-на в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппа­ратом. В последующие годы выполняющую ткань продуцирует и дополняет ее новыми слоями феллоген. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, ко­торый разрывается весной под напором новых клеток.

Корка (ритидом) приходит на смену гладкой перидерме у некоторых дре­весных растений и состоит из чередующихся слоев перидермы и мертвой парен­химы, т. е. имеет сложный гистологический состав. Она предохраняет растение от механических повреждений, резких колебаний температуры, пожаров.

Дата добавления: 2015-07-17