Строение растительных тканей. Механические и проводящие ткани.

Рис. 1. Каменистые клетки (склереиды) околоплодника груши обыкновенной (Pyrus communis): 1 – одревесневшая клеточная стенка; 2 – протопласт; 3 – поровые каналы.

Рис. 2. Лубяные волокна стебля льна (Linum usitatissimum): 1 - продольное сечение, 2 - оболочка, 3 - полость клетки, 4 – поры, 5 - поперечный срез, пучки лубяных волокон.

Рис. 3. Сосуды на продольном срезе стебля подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus): с. к. с. — спирально-кольчатый сосуд, с. с. — спиральный сосуд, с. с. р. — спиральный сосуд в разрезе, л. с. — лестничный сосуд, пор. с. — пористый сосуд, п. о. — первичная оболочка, в. о. — вторичная оболочка, о. п.—окаймленные поры, г. чл. — граница членика сосуда.

Лабораторная работа №8. Анатомическое строение корня.

Высшие растения имеют орган закрепления и поглощения почвенных растворов — корень. Он представляет собой узкоцилиндрический, т.е. осевой, орган, способный расти ортотропно в глубь субстрата, что позволяет более проч­но закреплять организм и полнее использовать ресурсы почвы.

Принято выделять несколько зон корня:

1 — зону деления,

2 — зону растяжения,

3 — зону всасывания,

4 — зону проведения

Задание. 1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения корня, отметив: а) корневой чехлик со слущивающимися клетками; б) вертикальные топографические зоны: деления, растяжения, поглощения, проведения, в) при большом увеличении микроскопа зарисовать продольное строение клеток этих зон.

Раздать корешки пшеницы! В воде под стеклом.

Каждая из них выполняет свойственные ей функции и отличается по строению. Резких границ между ними нет, а наблюдается постепенный переход от одной зоны к другой.

Самая верхняя часть корня — зона деления — представлена клетками апикальной меристемы, которые постоянно делятся. Это мелкие, изодиаметрические, т.е. равномерно разрастающиеся по всем трем направлениям и имеющие примерно одинаковую длину и ширину (напр., шаровидные), с тонкими обо­лочками, густой цитоплазмой и крупными ядрами клетки. Вакуолей в них много, но они мелкие и практически незаметны. Клетки расположены продольными рядами – колончато.

Зону деления снаружи покрывает корневой чехлик, который имеет вид колпачка и состоит из живых паренхимных клеток, содержащих цитоплазму, ядро, амилопласты с крахмальными зернами и тонкие ослизняющиеся оболочки. Поверхностные клетки корневого чехлика продуцируют слизь и органические кислоты. Они отслаиваются от чехлика вследствие лизиса пектиновых межклеточных пластинок и ослизнения стенок. Высвобождающиеся при этом слизь и кислоты способствуют частичному растворению минералов и переводу их в доступную растению форму. Кроме того, в результате автолиза меток чехлика в субстрат выделяются биологически активные вещества, способствующие развитию специфических бактерий и микроскопических грибов, жизнедеятельность которых облегчает растению усвоение некоторых веществ.

В апикальной меристеме вблизи корневого чехлика у большинства покрытосеменных растений можно выделить группу инициальных клеток, расположенных в три яруса по 1—3 клетки в каждом. Инициали дистального (нижнего) яруса в корнях однодольных и некоторых двудольных растений производят только ткань корневого чехлика и называются калиптрогеном. В корнях остальных двудольных растений они дают начало как ткани корневого чехлика, так и ризодерме. Поэтому их называют дерматокалиптрогеном.

Меристемные производные проксимального (верхнего) яруса составляют занимающую центральное положение плерому, которые в дальнейшем дифференцируются в ткани стелы - осевой (центральный) цилиндр корня.

Производные меристемы среднего яруса — окружающую ее периблему, из которых развиваются ткани первичной коры. Эти структуры называют гистогенами.

Уже на некотором расстоянии от корневого чехлика можно различить широкую зону будущих эпиблемы и первичной коры и более узкую зону центрального цилиндра. Эпиблема (также РИЗОДЕРМА) — наружная пограничная ткань корня, осуществляющая поглощение веществ из окружающей среды и их селективное поступление во внутренние ткани. Состоит из двух типов клеток — образующих корневые волоски (трихобластов) и не образующих волоски (атрихобластов).

На некотором расстоянии (1,5—2 мм у препарата пшеницы) от вершины корня клетки прекращают делиться и увеличиваются в размерах, сильно удлиняются, в них появляются крупные вакуоли. Это зона растяжения. Корень в этой зоне более прозрачен, содержит крупные вакуоли. Наряду с ростом клеток наблюдается их дифференциация.

Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляется рост корня в длину и продвижение его в почве. При большом увеличении микроскопа видны в центре корня удлиненные клетки прокамбия и первые сформированные проводящие элементы флоэмы и ксилемы. На поверхности корня можно видеть начавшие вакуолизироваться вытянутые в длину клетки однослойной эпиблемы с тонкими оболочками без кутикулы, легко проницаемыми для воды и водных растворов.

Выше зоны растяжения примерно в 2—3 мм от кон­чика корня некоторые клетки эпиблемы образуют небольшие боковые выступы, в которые перемещаются ядра клеток, стимулирующие их верхушечный рост. В каждой клетке возникает по одному выросту - цилиндрические корневые волоски с закругленной верхушкой. Волосок не отделяется перегородкой от образовавшей его клетки, а представляет собой часть ее. Он содержит тонкий постенный слой цитоплазмы, более плотной на верхушке волоска, ядро и крупную центральную вакуоль. Тонкая нежная оболочка легко растягивается при росте волоска в длину. На конце она часто ослизняется, склеивая волосок с комочком почвы. Чем более удален волосок от кончика корня, тем он старше и длиннее. Зона, несущая корневые волоски, называется зоной всасывания и дифференциации постоянных тканей.

Корневые волоски недолговечны и на более старых частях корня они отмирают. По мере роста кор­ня вблизи его кончика возникают новые волоски. Таким образом, зона поглощения все время удаляется от основания корня.

Хотя зона с корневыми волосками по протяженности мала (1—1,5 см), она представляет собой физиологически очень важную часть корня. Клетки эпиблемы погло­щают водные растворы всей поверхностью наружных стенок. Развитие корневых волосков во много раз уве­личивает поверхность поглощения.

Поглощенные эпиблемой вода и минеральные соли передвигаются через первичную кору в центральный цилиндр, который на уровне зоны поглощения имеет полностью сформированные проводящие ткани.

Зона поглощения постепенно переходит в зону проведения. На препаратах в центральной части корня можно видеть тяжи проводящих элементов ксилемы со спиральными утолщениями вторичной оболочки или с мелкими окаймленными порами.

В зоне всасывания большинство клеток уже полностью дифференцированы.

Задание. 2. При малом увеличении микроскопа рассмотрите препарат «корень ириса германского на поперечном срезе». Зарисуйте в виде сектора схему первичного строения корня, отметив следующие ткани: ризодерму; первичную кору: экзодерму, мезодерму, эндодерму; центральный цилиндр: перицикл, флоэму, ксилему.

По периферии расположены клетки ризодермы. Они имеют тонкие оболочки, крупную вакуоль и постенный слой цитоплазмы. Ядро располагается обычно посередине волоска. На верхушке волоска оболочка часто ослизняется, обеспечивая более тесный контакт с почвой.

Первичная кора, занимающая большую часть поперечного среза, представлена широким кольцом, окружающим небольшой по площади сечения центральный цилиндр.

Наружный слой первичной коры (экзодерма) состоит из двух-трех слоев крупных, обычно шестиугольных, клеток, плотно сомкнутых между собой.

Под ними находятся живые округлые паренхимные клетки первичной коры (мезодерма). Они, как правило, расположены более или менее рыхло, образуя межклетники. Нередко развиваются воздухоносные полости, осуществляющие газообмен. В них можно увидеть крахмальные зерна, а также стилоиды щавелевокислого кальция.

Внутренний слой первичной коры (эндодерма) состоит из од­ного слоя несколько вытянутых в длину, призматических, плотно сомкнутых прилегающих клеток. Их радиальные и вну­тренние тангентальные стенки сильно утолщены за счет отложения суберина и лигнина, и на попереч­ном срезе они имеют подковообразные утолщения. В эндодерме также имеются тонкостенные пропускные клетки с густой цитоплазмой и крупным ядром. Эти клетки также имеют пояски Каспари. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы. Такое строение эндодермы обеспечивает регулирование поступления воды и водных растворов от корневых волосков к центральному цилинд­ру. Водные растворы не могут свободно перемещаться в централь­ный цилиндр, а проходят через цитоплазму клеток, обладающую избирательной проницаемостью.

По периферии центрального цилиндра находится перицикл, состоящий из одного (у ириса один слой) или нескольких рядов живых тонкостенных паренхимных клеток.

Клетки перицикла сохраняют меристематический характер дольше других тканей корня. Из его клеток закладываются боковые корни, а также зачатки придаточных почек. В центре расположен радиальный проводящий пучок, в котором чередуются тяжи первичной флоэмы с тяжами первичной ксилемы. Их число у разных растений варьирует от двух до многих (различают диархные, триархные, тоерархные, полиархные корни). Полиархный тип (свыше 5) количеством тяжей первичной ксилемы и флоэмы, имеющий на поперечном разрезе вид многолучевой звезды характерен для однодольных растений.

В самом центре расположена механическая ткань, состоящая из клеток с равномерно утолщенными одревесневшими оболочками и многочисленными простыми порами.

На поперечном срезе многочисленные (более восьми) тяжи ксилемы имеют вид многолучевой звезды. Вблизи перицикла расположены самые ранние по времени образования — узкопросветные спиральные и кольчатые трахеиды протоксилемы. Внутреннюю часть ксилемного тяжа образуют наиболее молодые и широкие пористые сосуды метаксилемы. Их может быть от одного до трех. Первичная флоэма расположена небольшими участками между ксилемой. В каждом участке можно рассмотреть несколько перерезанных поперек ситовидных трубок, мелкие клетки-спутницы и лубяную паренхиму.

Мы сейчас изучаем анатомию первичного строения корня. У однодольных в отличие от двудольных первичное строение практически не изменяется в течении всей жизни. Для большинства же двудольных растений характерна быстрая смена первичного строения корня на вторичное.

Рис. 3. Первичное строение корня (двудольное растение):1 – ризодерма; 2–4 – первичная кора (2 – экзодерма, 3 – мезодерма, 4 – эндодерма); 5 – перицикл; 6 – первичная ксилема; 7 – первичная флоэма

На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее на радиальных стенках клеток появляются особые утолщения - пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок.

У многих двудольных и голосеменных растений образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы. У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. В частности, на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки почти не утолщаются. Среди толстостенных отмирающих клеток эндодермы встречаются живые клетки с тонкими неодревесневшими стенками, несущие только пояски Каспари. Это пропускные клетки; через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром.

У большинства двудольных "звезда" ксилемы бывает ди-, три-, тетра- или пентархной, т.е. имеет соответственно 2, 3, 4 или 5 лучей. У однодольных она, как правило, многолучевая, или полиархная.

Однако между однодольными и двудольными растениями на заключительной стадии формирования корня первичного строения наблюдаются существенные различия. Так, у однодольных растений весь прокамбий полностью (нацело) расходуется на образование проводящих тканей – флоэмы и ксилемы. Поэтому флоэма и ксилема плотно прилегают друг к другу, между ними не остается никакой меристематической прослойки, «никакого зазора».

У двудольных же растений между лучами ксилемы и массивами флоэмы остается неизрасходованная прослойка прокамбия. Со временем у клеток этой прослойки повторно пробуждается меристематическая активность и прослойка начинает работать как вторичная меристема, т.е. превращается в камбий.

Первичную структуру приобретают корни всех растений. У большинства однодольных растений и у папоротникообразных она сохраняется на протяжении всей жизни. У двудольных же растений в корне происходят вторичные изменения. Вторичная структура развивается за счет функционирования вторичных меристем: камбия и феллогена (пробкового камбия).

Дата добавления: 2015-07-17