Анатомическое строение стебля. Строение стеблей двудольных растений.

Формирование и особенности стелы двудольных и однодольных. У однодольных весь прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей и первичная структура стебля сохраняется в течение всей жизни растений. У двудольных часть клеток прокамбия сохраняется и преобразуется в клетки камбия, за счет которых обеспечивается затем вторичный рост стебля в толщину.

В тех случаях, когда тяжи прокамбия у двудольных сближены и между ними из клеток образовательного кольца дифференцируется паренхима сердцевинных лучей, формируются изолированные проводящие пучки, располагающиеся кольцом. Флоэма в них ориентирована к периферии стебля, а ксилема - к центру. Такой тип строения стебля называется пучковым.

На границе стелы и первичной коры нередко располагаются волокна механической ткани. Иногда они образуют сплошное кольцо, подобно тому, что наблюдается в стебле льна, либо собраны около пучков (стебель клевера). Их происхождение может быть перициклическим, но во многих случаях волокна возникают в первичной флоэме в результате дифференцировки клеток прокамбия.

Стела, главным компонентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки, получила название эустелы (рис. 56). Эустела характерна для большинства двудольных.

У травянистых двудольных растений надземные побеги суще­ствуют один вегетационный период и камбий в их стеблях недол­говечен. На поперечных срезах этих стеблей, так же как и у одно­дольных, выделяются три анатомо-топографические зоны — эпи­дерма, первичная кора и центральный цилиндр.

У двудольных растений в первичной коре под эпидермой раз­вивается колленхима, остальная часть коры состоит из тонко­стенных клеток паренхимы. Самый внутренний однорядный слой клеток первичной коры, прилегающей к перициклу, выполняет функции крахмалоносного влагалища и обычно называется эндодермой.

Центральный цилиндр включает перицикл, проводящие ткани и сердцевину. У травянистых двудольных различают два типа стро­ения центрального цилиндра: сплошной (или непучковый) и пуч­ковый. Сплошной тип строения проводящей системы возникает в том случае, если при развитии стебля прокамбиальные тяжи, диф­ференцирующиеся в образовательном кольце, разрастаясь, соеди­няются в полый цилиндр. Лишь в верхних, самых молодых, меж­доузлиях стебля может сохраняться пучковое строение.

Проводящие пучки открытые — коллатеральные или биколлатеральные. Они располагаются в центральном цилиндре кольцом вокруг сердцевины. Между пучками располагаются первичные серд­цевинные лучи, которые соединяют сердцевину и первичную кору. Сердцевина, занимающая центральную часть стебля, состоит из паренхимных клеток, оболочки которых иногда утолщаются и одревесневают.

Т.е. помимо трахеальных проводящих элементов, ксилема включает лучевые элементы, т.е. клетки, образующие сердцевинные лучи, сформированные чаще всего тонкостенными паренхимными клетками (лучевая паренхима). По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении.

Рис. 1. Схема строения стебля тыквы(Cucurbita реро): эп — эпидермис, кол — колленхима, п — паренхима, скл — склеренхима, фл — флоэма, кмб — камбий, кс — ксилема, в. п. — воздушная полость.

Стебель тыквы в очертании округлый или округло-пятиугольной, с пятилучевой воздушной полостью. Между лучами полости расположены пять крупных проводящих пучков, которые хорошо видны невооруженным глазом. Против лучей полости, немного ближе к периферии стебля, находится второе кольцо из пяти таких же, но более мелких пучков.

Задание. 1. При малом увеличении микроскопа за­рисовать схему строения поперечного среза стебля тык­вы, отметив на ней эпидермис, участки колленхимы, паренхиму, кольцо склеренхимы, биколлатеральные пучки с их тканями и центральную воздушную полость.

При зарисовке схемы необходимо соблюдать масштаб. Лучше всего начинать схему с очертаний воздушной полости и контуров проводящих пучков. Очертания остальных тканей отмечают, рассматривая срез при малом увеличении микроскопа, передвигая препарат. Основную ткань не закрашивают, в флоэме и ксилеме кружками показывают наиболее крупные сосуды.

При большом увеличении микроскопа с поперечного среза детально зарисовать клетки эпидермиса, колленхимы, склеренхимы, флоэмы и камбиальной зоны.

Стебель покрыт эпидермисом, на поверхности которого хорошо видна тонкая светлая пленка — кутикула. Эпидермис состоит из одного слоя плотно сомкнутых живых клеток с утолщенной наружной стенкой. Некоторые клетки образуют многоклеточные волоски.

Под эпидермисом расположены участки механической ткани — колленхимы. Наиболее крупные из них находятся в ребрах стебля. Колленхима состоит из живых многоугольных клеток с неравномерно утолщен­ными стенками. Стенки утолщены в углах, т. е. в местах соединения нескольких клеток. Такая колленхима называется уголковой. На поперечном срезе утолщения имеют вид треугольников, если соединяются три клетки, или ромбов, если соединяются четыре клет­ки. Утолщенные оболочки вследствие сильного прелом­ления света выглядят блестящими, они хорошо заметны вокруг округлых, более темных, заполненных содержи­мым полостей клеток. На продольном срезе клетки колленхимы удлинены. По времени возникновения колленхима — самая ран­няя механическая ткань, оболочки ее клеток эластичны, поэтому колленхима может растягиваться вместе с ростом стебля. Механическую роль эта ткань выполняет только в состоянии тургора, так как неутолщенные места оболочек при подвядании спадаются.

Между участками колленхимы, непосредственно под ней и между другими специализированными тканями и проводящими пучками расположены тонкостенные жи­вые, почти округлые клетки паренхимы с небольшими межклетни­ками. Размеры клеток паренхимы в разных частях стебля неодинаковы.

В некоторых паренхимных клетках откладывается запасной крахмал. В периферических слоях стебля клетки основной паренхимы содержат хлоропласты и поэтому выполняют ассимиляционную функцию.

Паренхима, подстилающая участки колленхимы, граничит с несколькими рядами плотно сомкнутых мно­гоугольных клеток с равномерно утолщенными одревес­невшими стенками. Это склеренхима. Склеренхима выполняет механическую функцию. Она образуется позднее колленхимы. На поперечном срезе склеренхима располагается кольцом. В старых стеблях клетки склеренхимы мертвые, в более молодых стеблях в ее клетках видны остатки содержи­мого. Склеренхима представлена сильно вытянутыми, заостренными на концах волокнами, которые хорошо видны на продольном срезе.

Одревеснение стенок склеренхимных волокон начинается по окончании роста стебля в длину. Так как одревесневшие стенки теряют эластичность, при утолщении стебля кольцо склеренхи­мы нередко разрывается. Разрывы заполняются паренхимной тканью.

Дата добавления: 2015-07-17