Четвертый уровень регуляции репродуктивной системы

Гонады самок – яичники (Рис.6). Это половые железы с двойной функцией: репродуктивной – в них происходит фолликулогенез и эндокринной – образуется большое количество гонадальных гормонов, главные из которых стероидные гормоны 17-бета-эстрадиол (Е2) и прогестерон (П). Менее активными являются эстрон (Е1) и эстриол (Е3). Т1/2 прогестерона в крови составляет 5 мин, эстрогенов – 0,5-1,5 часа.

Рис. 6. Схема фоликулогенеза, овуляции и образования желтых тел в яичнике коровы: 1 – ооциты в корковом слое яичника; 2 – примордиальный фолликул; 3 – первичный фолликул; 4 – образование двухслойного фолликула; 5 – многослойный фолликул и образование теки; 6 – вторичный фолликул в стадии антрум –- образование полости с фолликулярной жидкостью;

7 –- третичный или графов фолликул; 8 – предовуляторный или доминантный фолликул перед овуляцией; 9 - стигма; 10 – овуляция – выход яйцеклетки через разорвавшуюся стенку яичника, вместе с фолликулярными клетками и жидкостью фолликула; 11 – образование геморрагического желтого тела в полости бывшего фолликула;12 – полностью сформировавшееся желтое тело; 13 – атретический фолликул; 14 – кровеносные сосуды и нервы; 15 – регрессирующее желтое тело (обратное развитие); 16 – ядро яйцевой клетки; 17 – прозрачная оболочка (зона пеллюцида); 18 – лучистая корона из фолликулярных клеток (корона радиата); 19 –- желток яйцевой клетки, равномерно распределенный в цитоплазме; 20 – яйценосный бугорок; 21 – целомический эпителий, покрывающий яичник.

У половозрелой телочки в обоих яичниках около 75-100 тысяч яйцеклеток. В процессе жизни большая часть фолликулов дегенерирует, подвергается атрезии (обратное развитие без овуляции), при этом яйцевая клетка гибнет и к 9-ти летнему возрасту коровы, их остается около 2,5 тысяч. Целостность покровного эпителия и белочной оболочки периодически нарушается во время овуляции, поэтому ткань яичника непрерывно находится в состоянии повреждения, восстановления и регенерации. Значительная часть яичника образована временными структурами, такими, как фолликулы и желтые тела (ЖТ), поэтому относительные размеры яичника постоянно меняются в течение ПЦ и цикла воспроизводства.

Зрелый фолликул (третичный или доминантный) имеет полость до 2 см в диаметре, заполненную фолликулярной жидкостью. Слой гранулезных клеток, прилегающий к базальной мембране, называется зернистым слоем. Гранулезные клетки – фолликулярные эпителиоциты, прилегающие к прозрачной оболочке ооцита, содержат микротрубочки и называются лучистой короной (Corona radiata), а группа клеток, на которой находится ооцит называется яйценосным бугорком (Рис. 7). В соединительнотканную капсулу фолликула врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя: внутренний (theca interna), состоящий из текальных эндокриноцитов, прилегающих к базальной мембране фолликула, и наружный (theca externa), образованный гладкими миоцитами и волокнистой соединительной тканью.

Рис. 7. Схема фолликула и действия гонадотропных гормонов гипофиза на фолликул и синтез эстрогенов: 1 – ядро яйцеклетки (ооцита); 2 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – цитоплазма яйцеклетки; 4 – митохондрия; 5 – комплекс Гольджи; 6 – желточные гранулы; 7 – кортикальные гранулы; 8 – микроворсинки; 9 – прозрачная (зона пеллюцида) оболочка яйцеклетки; 10 – фолликулярные эпителиоциты – гранулезные клетки, окружающие яйцевую клетку, образуют лучистую корону, содержат микротрубочки; 11 – базальная мембрана и прилегающие к ней гранулезные клетки, называемые зернистым слоем-гранулезой; 12 – внутренний сосудистый слой фолликула, состоит из клеток стромы – текальные эндокриноциты и богатой сети капилляров, называется тека интерна; 13 – наружный слой фолликула из клеток стромы и фиброзной соединительной ткани, называемый тека экстерна; 14 – яйценосный бугорок с яйцеклеткой; 15-стигма.

ЛГ взаимодействует с рецепторами на текальных эндокриноцитах (theca interna) и стимулирует в них выработку андрогенов – андростендиона и тестостерона (А+Т) и небольших количеств Е2. Под влиянием ФСГ в клетках гранулезы (зернистый слой) активируется система ферментов, осуществляющих ароматизацию андрогенов (А+Т) и превращение их в эстрогены, главным образом, в Е2. Концентрация 17-бета-экстрадиола в полости развивающегося фолликула в 1000 раз превышает его концентрацию в кровотоке, что влияет на созревание ооцита, дифференцировку гранулезных клеток и развитие рецепторов гонадотропных гормонов. В ответ на выделение большого количества Е2, по принципу обратной связи, центры, расположенные в преоптической области гипоталамуса, выделяют ГЛ, обеспечивающий выброс овуляторного пика ЛГц (Рис.5). Генетически ооцит блокируется на стадии диплотены мейоза на многие годы, до предовуляторного выброса ЛГц и только спустя 24 ч, после выброса ЛГц в доминантном фолликуле возобновляется мейоз, и в стадии метафазы II происходит овуляция.

ФСГ стимулирует выработку гранулезными клетками протеолитического фермента – активатора плазминогена, что разрушает основное вещество и отделяет ооцит от яйценосного бугорка, при этом рвутся плазматические мостики между ооцитом и клетками яйценосного бугорка. ЛГ стимулирует выработку PGF-2альфа и PGЕ2 в фолликулярной жидкости преовуляторного фолликула, возможно стимулирует высвобождение коллагеназ, подготавливающих фолликул к овуляции. Хотя объем фолликулярной жидкости существенно не увеличивается, внутрифолликулярное давление перед разрывом не возрастает. Установлено, что простагландины группы Е и F оказывают сильное стимулирующее влияние на миометрий, а гладкие миоциты содержат сократительные белки – актин и миозин, что возможно способствует выделению ооцита, через разрыв в области стигмы. В момент овуляции вся масса гранулезных клеток яйценосного бугорка вместе с ооцитом медленно выделяется из фолликула вместе с довольно вязкой фолликулярной жидкостью. В.Прохорова (1999) приводит 10 снимков процесса овуляции, зарегистрированного ультраэхографией, который происходит у кобыл в среднем за 42 секунды (от 5до 90 секунд) [17].

После разрыва фолликула строма яичника сокращается, стенка фолликула спадается, становится складчатой (фестончатой). Кровь, вытекающая из мелких сосудов вместе с остатками гранулезных клеток, образует сгусток (геморрагическое ЖТ) и в него врастают сосуды, направляясь вдоль тяжей клеток. Клетки ЖТ – лютеоциты происходят из двух видов клеток: из клеток внутреннего слоя теки мелкие лютеоциты (диаметром 10-20 мкм) продуцируют эстрогены и крупные (диаметром больше 25 мкм), которые происходят из гранулезных клеток и продуцируют прогестерон (П). Увеличение массы ЖТ после овуляции связано в основном с увеличением размеров лютеоцитов (гипертрофия), а не с увеличением их числа (гиперплазия). Нормальное ЖТ образуется лишь в том случае, если в фолликуле имеется достаточное число гранулезных клеток с большим числом рецепторов для ЛГ. После преовуляторного выброса ЛГц митотическая активность гранулезных клеток прекращается, поэтому увеличение массы ЖТ после овуляции связано с нарастанием размеров отдельных клеток [18].

Образование и поддержание ЖТ зависит от секреции ЛГ и ПРЛ передней долей гипофиза. Основным секреторным продуктом ЖТ является прогестерон–гормон сохраняющий беременность. Кроме него в ЖТ синтезируется два полипептидных гормона: релаксин и окситоцин, а также простагландины и простациклин. П вызывает переход слизистой оболочки матки из фазы пролиферации (вызываемой эстрогенами) в фазу секреции. Он преобразует эндометрий в прегравидное состояние – происходит усиленное разрастание маточных желез и их секреция, увеличивается содержание гликогена, ферментов, принимающих участие в образовании эмбриотрофа, необходимого для питания развивающейся бластоцисты и обеспечения ее имплантации к слизистой оболочке матки.

Дата добавления: 2015-07-16