Первый уровень регуляции репродуктивной системы

Центральная нервная система (ЦНС), состоящая из огромного количества нервных клеток (14-15 млрд. нейронов, имеющих длинные отростки – аксоны и короткие – дендриты), соединенных между собой синапсами (место контакта окончания аксона с телом или отростком другой нервной клетки). Все нейроны делятся на 3 класса: чувствительные (афферентные), которые проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС, поэтому называются рецепторными или сенсорными; двигательные (эфферентные или эффекторные), которые передают возбуждение из ЦНС к рабочим органам–эффекторам, например, к скелетным мышцам (мотонейроны); вставочные или промежуточные – самая большая группа нейронов, осуществляющая связь между рецепторными и эффекторными нейронами.

Основными медиаторами возбуждения в ЦНС являются: ацетилхолин и нейтральные аминокислоты: глутаминовая кислота (глутамат) и аспарагиновая кислота (аспартат), которые широко распространены в ЦНС. К медиаторам, выделяющимся в тормозных синапсах, относятся кислые аминокислоты: ГАМК – гамма-аминомасляная кислота и глицин (аминоуксусная кислота). Важная роль в регулировании половой функции придается медиаторам, оказывающим как возбуждающее, так и тормозное действе на нейроны ЦНС, к ним относят катехоламины и серотонин.

Рис 3 Биосинтез нейромедиаторов.

Катехоламины образуются из аминокислоты тирозина, а серотонин относится к индоламинам, образуется из незаменимой аминокислоты триптофана, из которой синтезируется гормон эпифиза мелатонин (Рис.3).

Выдающиеся клиницисты и физиологи конца ХIХ и начала ХХ веков С.П.Боткин, И.М.Сеченов и И.П.Павлов сформулировали положение, что животный организм связан с внешним миром постоянными связями, показали, что рефлекс – это закономерная реакция животного организма на внешний мир при посредстве нервной системы. Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы (И.М.Сеченов,1863). И.П.Павлов придавал основное значение объединяющей деятельности нервной системы и, прежде всего коры больших полушарий для всех функций организма: ”Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой – на связь организма с окружающей средой “ [6,7,8]. Наличие взаимной функциональной связи между корой головного мозга и половой системой показано классическими экспериментами И.П.Павлова, М.К.Петровой по изучению влияния кастрации на функцию высших нервных центров, а также подтверждается возможностью выработки условных рефлексов с рецепторов половых органов и изменением особенностей рефлекторных реакций в зависимости от функционального состояния организма. Н.Коренной, П.Дьяченко (1974, 1975) подробно описали клинику у животных пришедших в охоту и показали выработку условных рефлексов на окружающую обстановку и в первую очередь на оператора по искусственному осеменению [9]. В лаборатории И.П.Павлова был поставлен опыт со щенками, которых длительное время от рождения кормили только молоком. Вид и запах молока превратились в условно-рефлекторный раздражитель, всегда вызывающий слюноотделение, а другая пища – хлеб, мясо не вызывали слюноотделения, щенки не замечали предлагаемых им кусков мяса и не пытались их съесть [10].

В момент осуществления рефлекторного акта вся ЦНС представляет собой сложную мозаику, состоящую из множества возбужденных и заторможенных очагов. Более сильно возбужденный центр тормозит деятельность другого, менее возбужденного центра. Например: наложение закрутки на губу лошади вызывает сильное болевое раздражение, которое тормозит двигательные реакции животного; возбуждение центра глотания, тормозит центр вдоха и т.д.

Временное, достаточно стойкое возбуждение центра, занимающего господствующее положение в ЦНС, называют доминантой (dominare – господствую). А.А. Ухтомский (1923) приводит основные черты доминанты: повышенная возбудимость, способность к суммированию возбуждений, так как не сила возбуждения, а именно способность к длительному его увеличению под влиянием приходящих импульсов делает центр доминантным, инертным. Примером естественной гормональной доминанты является обнимательный рефлекс у самцов лягушек весной: опускание лапки в кислоту, приводит к усилению обнимательного рефлекса, и лапка не отдергивается.

Академик В.К.Милованов (1934) подчеркивает, что нужно говорить не о фолликулярной и лютеальной фазе полового цикла самки, а о смене двух доминантных состояний, определяющих специфику всей нервно-гуморальной регуляции–сексуальной (половой доминанте) и материнской (доминанта беременности). Для успешного осуществления воспроизводительных процессов половая и материнская доминанты должны своевременно сменять одна другую. В нервно-гуморальной регуляции половой функции организма ведущая и интегрирующая роль всегда остается за нервной системой[11]. На это же указывает А.П.Студенцов (1949,1950):”Половой цикл самок и половой сезон животных вообще мы расцениваем в первую очередь как реакцию организма на внешнюю среду, точнее, на условия существования, ибо сексуальные процессы у домашних животных – проявление физиологической реакции организма на действие света, пищи, тепла и на непосредственные нервные восприятия” [12]. К.М.Быков (1952) подчеркивает, что кора головного мозга, устанавливая связь всех систем организма с внешней средой, в то же время зависит от воздействия со стороны всех внутренних рецепторов организма[13]. Он провел интересные опыты по условно-рефлекторному изменению основного обмена у проводников поезда “Москва-Мурманск” при движении к Северу и обратно к Москве, как один из примеров интеграции внешнего и внутреннего, по регуляции обмена веществ, осуществляемого ЦНС.

В ЦНС имеется огромное количество коллатералей: каждый аксон дает коллатерали к целому ряду нейронов. От последних коллатерали идут к еще большему количеству нейронов и получается, что импульс пришедший в ЦНС, может иррадировать по многим направлениям ко многим центрам. В стволе головного мозга расположена ретикулярная формация, имеющая колоссальное количество связей: по ее восходящему отделу возбуждение почти диффузно распространяется к коре больших полушарий. В ЦНС афферентных путей в 4-5 раз больше чем эфферентных, поэтому к эфферентному нейрону возбуждение подходит по многим путям. Одной из особенностей прохождения возбуждения по нервным центрам является циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям: нервные импульсы от одного из нейронов, который пришел в возбужденное состояние, передаются как к другим нейронам, так и по коллатералям их аксонов вновь возвращаются на первый нейрон и, таким образом, возбуждение может очень длительно циркулировать в одном нервном центре до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов будет блокирована торможением.

В настоящее время установлена связь лимбической системы (limbus – край, кайма–внутренняя медиальная сторона больших полушарий) с гипоталамусом и эпифизом. Шишковидная железа или эпифиз – верхний мозговой придаток расположен между буграми четверохолмия, над третьим мозговым желудочком. Соединительнотканные перегородки делят железу на дольки, внутри которых находятся пинеалоциты–крупные клетки с пузыреобразным ядром и многочисленными отростками, контактирующими с капиллярами, в них образуется мелатонин. По химической структуре он близок к серотонину, период его полужизни в крови составляет менее 10 минут. Концентрация мелатонина в организме животного определяется длительностью светового дня, т.е. это гормон связанный с фотопериодизмом. Эпифиз контролирует время наступления сезонного цикла размножения, опосредуя влияние светового режима на размножение. Удаление эпифиза превращает животное с сезонным циклом размножения в животное с постоянным размножением. Препараты: эпиталамин, синтетический мелатонин, получаемый при декофеинизации сырья, используются для регулирования сезона размножения, замедления старения репродуктивной функции. Кроме мелатонина, из эпифиза выделено много биологически активных соединений, например, аргинин – вазотоцин, активно подавляющий секрецию гонадотропных гормонов у млекопитающих.

Ведущую роль в проявлении функции размножения выполняет ЦНС, регулирующая секрецию гормонов и опосредующая их обратное действие. Внешние раздражители – триада А.П.Студенцова: корм, свет, самец – поступают через анализаторы (зрительный, обонятельный, слуховой, вкусовой, осязательный), внутренние раздражители – гормоны, сигнализируют о готовности животного к размножению [14]. Головной мозг суммирует полученные раздражения и направляет нервные импульсы гипоталамусу, где они преобразуются в гуморальные, способствующие выделению гонадотропных гормонов гипофиза. Возбужденный гипоталамус посредством ретикулярной формации индуцирует (настраивает) кору головного мозга, вызывая в ней сексуальную настроенность в поведении самки или самца, т.е. формирует половую доминанту, при этом многие функции организма мобилизуются на осуществление воспроизводства потомства [1].

Дата добавления: 2015-07-16