Третий уровень регуляции репродуктивной системы

Гипофиз, или питуитарная железа, состоит из передней доли - аденогипофиза, задней доли – нейрогипофиза и небольшой промежуточной доли, продуцирующей меланоцитстимулирующие гормоны. Это самая сложная по строению и в функциональном отношении эндокринная железа, являющаяся целой фабрикой гормонов. В аденогипофизе вырабатываются гонадотропные гормоны: ФСГ (фолликулостимулирующий – фоллитропин) и ЛГ (лютеинизирующий – лютропин), ПРЛ – пролактин (ЛТГ – лактотропный гормон), СТГ – соматотропин (гормон роста), АКТГ – адренокортикотропный (кортикотропин, стимулирующий надпочечник), ТТГ – тиреотропный гормон (тиреотропин, стимулирующий щитовидную железу) и др.

В заднюю долю гипофиза из нейронов крупноклеточных ядер переднего гипоталамуса по аксонам поступают капли нейросекрета, которые депонируются в питуицитах, а затем поступают в кровь и действуют на периферические органы. Вытяжку из задней доли гипофиза, богатую окситоцином и вазопрессином, называют питуитрином, который широко используется как окситоцический препарат, относящийся к средствам, стимулирующим мускулатуру матки. В аденогипофизе имеются клетки разных типов (Рис.4). Самые крупные – гонадотрофы (около 80% от всех клеток), в одной части этих клеток вырабатываются ФСГ и ЛГ, в другой – ТТГ, АКТГ и др. Более мелкие клетки – лактотрофы, составляют около 20% всех клеток, в них вырабатываются ПРЛ и СТГ. Молекулы ФСГ и ЛГ представляют собой гликопротеиды, имеют одинаковое строение альфа-субъединиц в молекулах из 92 аминокислотных остатков, а бета-цепи различные, в ФСГ они примерно в 1,5 раза больше альфа-цепей. Для ФСГ и ЛГ характерно наличие тонического и циклического типов секреции (Рис.5).Тоническая секреция генерируется аркуатным осциллятором гипоталамуса в цирхоральном ритме, то есть специфический сигнал в виде ГЛ выделяется приблизительно с часовым интервалом. Тоническая секреция имеется у обоих полов, поддерживает базальные уровни ФСГ и ЛГт, которые обеспечивают как развитие половых клеток (гамет), так и эндокринных элементов половых желез (гонад). Эстрогены и прогестерон по механизму обратной связи влияют на секрецию ФСГ и ЛГ как на гипоталамическом, так и на гипофизарном уровне. Клетками гранулезы фолликулов, клетками Сертоли извитых канальцев семенников вырабатывается белок ингибин, который тормозит гипофизарную секрецию ФСГ. Т1/2 ФСГ составляет примерно 150 мин, а Т1/2 ЛГ – 30 мин. Циклическая секреция существует только у самок, функционирует кратковременно – на протяжении 12-24 часов в течение каждого ПЦ, когда содержание ЛГц в крови увеличивается иногда в несколько сотен раз. Главной функцией ЛГц является индукция овуляции у самки. Центры циклической секреции располагаются в преоптической области переднего гипоталамуса. Органами – мишенями для ФСГ и ЛГ являются гонады. В яичнике самок ФСГ стимулирует рост фолликулов, находящихся в стадии антрум (полостных), на первичные фолликулы он не действует. ФСГ вызывает пролиферацию клеток гранулезы и стимулирует образование рецепторов ЛГ на их поверхности. У большинства видов выброс ЛГц не зависит от полового акта, это животные со спонтанной овуляцией, и только у кролика, кошки, хорька и верблюда циклическая секреция ЛГ индуцируется половым актом, т.е. они относятся к животным с индуцированной или рефлекторной овуляцией. М.И.Прокофьев (1979) выявил прямую зависимость между оплодотворяемостью коров и уровнем ЛГц в их крови в предовуляторный период [16].

Рис 5. Схема двух различных видов секреции ФСГ и ЛГ

Гормон лактотрофов ПРЛ усиливает гормональную функцию ЖТ и активность прогестерона, влияет на метаболические процессы, оказывает трофическое воздействие на гонады и органы- мишени, стимулирует рост протоков вымени и оказывает синергичное прогестерону действие на дольчато - альвеолярную систему вымени, вместе с кортикостероидами поддерживает секрецию молока в развитом вымени. ПРЛ близок по химическому строению к СТГ, представляет собой полипептидную цепочку из 197-199 аминокислотных остатков. В отличие от ФСГ и ЛГ он не подвержен действию закона обратной связи и регулируется по короткой обратной связи гипоталамус – гипофиз методом ауторегуляции системой гипоталамического дофамина. Синтез и секрецию ПРЛ стимулируют тиреолиберин, серотонин, окситоцин, ацетилхолин, тормозит дофамин. Период полураспада ПРЛ составляет 15-20 минут.

ПРЛ остро реагирует на все виды стресса, характеризуется суточным ритмом секреции (сон – бодрствование). Ночной пик ПРЛ достигает 50% от дневной концентрации. При беременности концентрация ПРЛ возрастает в 20-40 раз (с 5-10 до 200 нг/мл). При гиперпролактинемии тормозится стероидогенез в яичниках и развитие фолликулов, например, при подсосном методе выращивания телят возникает лактационная анафродизия, при этом тормозится не только выработка ГЛ, но и тормозится гонадотропная функция гипофиза [1].

Дата добавления: 2015-07-16