Общая характеристика и значение мускулатуры

МУСКУЛАТУРА (УЧЕНИЕ О МЫШЦАХ — МИОЛОГИЯ

Мускулатура — активная часть аппарата движения. С ее по­мощью осуществляется движение животного в окружающей среде — локомоция и разнообразные движения отдельных частей организма и его органов (например, головы, шеи, дыхательные, жевательные, перистальтические, сердцебиение и т. д.). В за­висимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения и иннервации мускулатуру делят на соматиче­скую и висцеральную.

Соматическая мускулатура построена из попереч­нополосатой мышечной ткани; произвольная, иннервируетсл периферической (соматической) нервной системой. Основная ее масса оснащает скелет (скелетная мускулатура). Встречается она под кожей — подкожная мускулатура, образует грудобрюш­ную преграду — диафрагму, содержится в гортани, среднем ухе, наружных половых органах, приводит в движение глазное яблоко.

Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные пучки, слои, оболочки внутренних органов и составляет около 8 % массы организма. Особое место занимает она в висцеральном аппарате головы, появившись в филогенезе в стенке передней кишки. Параллельно со сложными преобразованиями висцераль­ного скелета эта мускулатура дифференцировалась в поперечно­полосатую и образовала большинство мышц головы, часть мышц шеи (трапециевидную, плечеголовную, грудиноголовную), мыш­цы глотки, простираясь на более или менее значительную часть пищевода (у жвачных до желудка).

Скелетная мускулатура как составная часть входит в локо­моторный аппарат, или систему органов произвольного движе­ния. На ее долю в аппарате движения приходится 68—75 %, что составляет у рогатого скота 30—37 % массы животного, у ло­шади 35—38%, у свиньи 30—35%. Скелетная мускулатура со­стоит из органов — многочисленных и разнообразных мышц. У копытных их насчитывается более 500 (250 парных и не­сколько непарных). Мышцы обладают раздражимостью, сокра­тимостью и упругостью. Раздражаясь под влиянием нервного импульса, они сокращаются, а в расслабленном состоянии со­храняют упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно. Такой тип сокращения назы­вается тетаническим. Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в некотором напряжении — тонусе. Благодаря тонусу мышцы немедленно реагируют на раздражение, не затрачивая энергию и время на предварительную подготовку к сокращению.

Мускулатура в своей деятельности тесно связана со мно­гими системами организма. Наиболее тесная связь между мы­шечной и нервной системами. Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в фило-, так и в онтогенезе и никогда не нарушается. Разрыв этой связи приводит к прекра­щению функционирования мышцы. Филогенетические преобра­зования той или иной мышцы сопровождаются коррелятивными изменениями связанного с ней нерва: при увеличении мышцы — увеличивается, при уменьшении — уменьшается и нерв. При рас­членении на несколько мышц разъединяется и нерв на несколь­ко ветвей. Мышцы, образованные слиянием нескольких мышц, иннервируются несколькими нервами. Столь тесная нерушимая связь позволяет прослеживать пути развития тех или иных мышц.

Значение и функции мышечной системы. Основная функция мускулатуры — динамическая. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20—50 % своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится рабо­та, результатом которой является движение. Двигательная функция чрезвычайно важна для жизнедеятельности организма. Можно сказать, что движение является условием существова­ния организма. Без него нарушается деятельность нервной и сердечно-сосудистой систем, аппаратов пищеварения, дыхания, выделения, размножения, желез внутренней секреции.

Другая функция мышечной системы — статическая. Прояв­ляется она в фиксации тела в определенном положении, в со­хранении формы тела и его частей. Одно из проявлений этой функции — способность спать стоя, развитая у некоторых живот­ных {лошадь). Не менее важная функция — участие мускула­туры в обмене веществ. При сокращении мышцы лишь 30 % энергии превращается в механическую (движение), а 70% — в тепловую. Следовательно, работа мышц — это основной источ­ник тепла в организме. Мышечная система играет роль жиро­вого и водяного депо. В йей удерживается до ²/з воды организ­ма, а между мышцами и внутри их при откорме накапливается большое количество жира. В состоянии покоя мускулатура эко­номно тратит ресурсы организма: в то время как на ее массу приходится около 40 % массы организма, обмен веществ в ней составляет не более 25 % общего метаболизма. Во время же активной мышечной работы он возрастает до 70 %.

Скелетная мускулатура сельскохозяйственных животных имеет большое значение и как источник полноценной белковойпищи для человека. Среди органических веществ мышц от 16 до 22 % приходится на долю белков, ценность которых [увели­чивается еще и тем, что многие из них содержат высокий про­цент незаменимых аминокислот.

СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА

Скелетная мышца (лат. musculus) состоит из двух различ­ных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухо­жилия. Мышечное брюшко, сокращаясь, производит работу, а сухожилие служит для закрепления брюшка на костях, как рычагах движения. Мышечное брюшко выдерживает нагрузку 7 кг/см2, сухожилие — 500—700 кг/см2. Ясно, что основная рабо­та мышечного брюшка — динамическая — сокращение, а сухожилия—статическая, удержание тела. В аппарате движения копытных, особенно лошади, проводящей практически всю жизнь стоя, имеются специальные приспособления для удержания тела без затраты мышечной энергии (см. ниже).

Мышца как компактный орган состоит из стромы и парен­химы. Паренхима мышечного брюшка—это поперечнополосатая мышечная ткань (см. рис. 31). Мышечные волокна объединены соединительной тканью в пучки. В состав пучка входят как крас­ные (быстрые фазные), так и белые (медленные фазные) мышечные волокна. От их соотношения зависят функциональ­ные качества мышцы. Так, камбаловидная мышца, состоящая преимущественно из красных волокон, способна сохраняться в напряженном состоянии 2,5 ч, в то время как икроножная, в которой красные волокна составляют 15—20 %, — лишь 20 мин.

В то же время скорость сокращения белых мышечных волокон больше, поэтому такие мышцы называются быстрыми.Тонкиеколлагеновые и эластические волокна, оплетающие каждое мы­
шечное волокно вдоль и поперек и вступающие в тесную связь с его гликокаликсом, называются эндомизием. Он объединяет мышечные волокна в пучки I порядка. Последние окутаны про­
слойками рыхлой соединительной ткани, которая отделяет их друг от друга и называется внутренним перимизием. Он, в свою очередь, формирует пучки II, III порядков и т. д. Снаружи
мышца одета футляром из плотной соединительной ткани наружным перимизием, или эпимизием. В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало — слой плотной со­
единительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомйзий образуют единый соединительнотканный каркас мыш­цы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или
растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвля­
ются сосуды и нервы.Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, с той лишь разницей, что вместо мышечных волокон его пучки содер­жат плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие об­ладает огромной прочностью иа разрыв 600—900 кг на 1 см2. Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят на­звания эндо- и перитенония. Соединительная ткань, одевающая сухожилие снаружи и являющаяся продолжением эпимизия, называется наружный перитеноний, или эпитеноний. Коллагено­вые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в выросты их сар­колеммы и гликокаликса. Соединительнотканные тяжи от сухо­жилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного.брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая проч­ность и силу мышцы.

Сосуды и нервы проникают в мышцу в области ворот — участок мышечного брюшка, где механическое воздействие ока­зывается наименьшим. Обычно это проксимальный участок мышцы, несколько выше ее геометрического центра.

Спинномозговые (или черепномозговые) нервы, разветвляясь в мышце, достигают мышечных волокон и образуют на них дви­гательные (моторные бляшки) или чувствительные (мышечные веретена) нервные окончания (проприорецепторы). Терминали одного нервного волокна обычно бывают связаны со многими мышечными волокнами (от 10 до 3000). Нервное волокно с ин-нервируемыми им мышечными волокнами образует нервно-мы­шечный комплекс, или мышечную функциональную моторную единицу — мион. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мыш­цы и тонкости ее дифференцировки.

Так, в прямой латеральной мышце глаза одно нервное во­локно приходится на 19 мышечных, а в трехглавой мышце голени — 227. Существует мнение, что волокна, входящие в со­став одного миона, могут располагаться на значительных рас­стояниях друг от друга, входить в состав разных мышечных пучков. Нервы вегетативной симпатической нервной системы, разветвляясь в мышце, иннервируют ее сосуды, регулируют тонус сосудистых стенок, а следовательно, и уровень кровоснаб­жения мышцы.

В мышцу обычно входит несколько артерий, коллатерально разветвляющихся в мышце, что обеспечивает бесперебойное кро­воснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной необходимости. В покое в мышце может функ­ционировать лишь Vio часть ее капилляров. При активном дви­жении кровоснабжение ее увеличивается в 30 раз. Цвет мышцы определяется как составом образующих ее волокон, так и коли-чеством крови, протекающей через нее. Из сельскохозяйствен­ных животных наиболее темные мышцы у лошади.

В соединительнотканном каркасе мышцы встречаются скоп­ления жировых клеток, придающих мясу мраморный цвет. Раз­меры жировых клеток (40—60 мкм) сопоставимы с размерами волокон (50—70 мкм). В пучках II и III порядков жировой тка­ни больше, чем в эндомизии и перимизии пучков I порядка. Много жировых скоплений по ходу сухожилий, особенно в мыш­цах сютатодинамического типа.

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Мышцы делят по происхождению, топографии (расположе­нию на теле), форме, выполняемой функции, по особенностям внутренней структуры.

По происхождению мышцы бывают соматические и висцеральные.

По топографии различают мышцы отдельных областей тела (шеи, плеча и т. д.).

Форма мышц разнообразна и зависит от положения на теле, происхождения, выполняемой функции. В осевой части тела располагаются обычно пластинчатые мышцы, которые мо­гут быть широкими и узкими, длинными и короткими, треуголь­ными, ромбовидными, веерообразными и др. Они имеют широ­кие пластинчатые сухожилия — апоневрозы. Если мышцы кон­чаются на нескольких, следующих друг за другом однотипных костях (ребрах, позвонках) отдельными порциями или пучками, они называются многораздельными, зубчатыми. Вокруг естест­венных отверстий залегают кольцевидные или полукольцевид­ные мышцы. На конечностях форма мышц в основном веретено­образная— в виде цилиндрических или конических образований с хорошо развитым брюшком, коротким начальным и длинным веревчатым конечным сухожилием.

По функции мышцы делят в зависимости от вида движе­ния, осуществляемого с их помощью, на разгибатели — экстен­зоры, сгибатели — флексоры, отводящие — абдукторы, приводя­щие— аддукторы, вращатели — ротаторы (в том числе вращаю­щие наружу—-супинаторы и внутрь — пронаторы), расшири­тели — дилятаторы, сжиматели — констрикторы, запиратели — сфинктеры, подниматели — леваторы, опускатели — депрессоры, оттягивающие — ретракторы, подтягивающие — протракторы, напрягатели — тензоры.

Мышцы, выполняющие одинаковую функцию, называют синергистами, противоположную — антагонистами. Мышца мо­жет действовать как на один, так и на несколько суставов. В последнем случае функция ее в разных суставах оказывается неодинаковой. Так, двуглавая мышца плеча является экстензо­ром плечелопаточного сустава и флексором— локтевого. Мыш­ца может совершать основное и побочное действие. Так, для средней ягодичной мышцы основной функцией будет разгибание тазобедренного сустава. Разгибая сустав, она одновременно не­сколько отводит конечность в сторону (побочное действие).

По внутренней структуре мышцы делят в зависи­мости от количества внутримышечных сухожильных прослоек и различного направления связанных с ними пучков мышечных волокон на одноперистые (нет сухожильных прослоек), двуперистые (одна прослойка), многоперистые (две и больше).

Названия мышцам дают не произвольно, а по какому-либо характерному признаку, связанному с их классификацией: по функции (сгибатель), по форме (круглая),.по направлению мышечных волокон (поперечная), по величине (большая), по названиям костей и областей, на которые действуют или около которых лежат (плеча, поясничный), по названиям ямок, пло­щадок, где они залегают (предостная), по количеству головок (трехглавая), брюшек (двубрюшная). В названии мышцы для более точного отличия ее от других мышц обычно отражено не­сколько признаков, поэтому оно состоит из нескольких слов: лучевой разгибатель запястья, остистая и полуостистая мышца спины и шеи.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

К вспомогательным образованиям мышечной системы, кото­рые улучшают условия работы мышц, относятся фасции, бурсы, связки, влагалища мышц и сухожилий, блоки и сесамовидные кости.

Фасции (fascia — обертка) — соединительнотканные пленки, одевающие и разобщающие мышцы. В целом фасции образуют соединительнотканный остов сомы в дополнение к костному осто­ву — скелету. Функции фасций многообразны. Они являются местом прикрепления некоторых мышц; образуют футляры, обес­печивающие оптимальные условия растяжения и утолщения мышц; удерживают мышцы от сдвигания, особенно на выступах и гребнях костей; одевая группы мышц, создают условия для одновременной работы синергистов; разделяя мышцы, препятст­вуют их срастанию; натяжение фасций способствует проталки­ванию крови по сосудам. Фасции образованы как толстыми, так и тонкими пластинками плотной фиб­розной соединительной ткани. Волок­на в фасциях преимущественно идут поперек длины мышц или в виде сети.

В зависимости от расположения и размеров различают поверхностную (или общую), глубокую (или частную) и собственные (или специальные) фасции. Поверхностная фас­ция расположена под кожей. Во мно­гих местах она разделяется на 2 лист­ка, между которыми разрастается жировая ткань и залегает подкожная мускулатура. Местами она соединя­ется с глубокой фасцией, прикрепля­ется к коже и костям, что позволяет при сокращении подкожной мускула­туры подергивать кожей. Из сельско­хозяйственных животных лучше всего развита подкожная мускулатура у ло­шади, поэтому она обладает самой по­движной кожей. В зависимости от расположения различают поверхност­ную фасцию головы, шеи, туловища и конечностей.

Глубокая фасция отделяет группы мышц друг от друга и от се­розной оболочки, выстилающей по­лости тела. Ее также делят в зависи­мости от положения на глубокую фасцию головы, шеи, груди, брюха и конечностей. В области туловища она формирует желтую брюшную фасцию, в состав которой входит большое количество эластических волокон, придающих ей повышенную упругость. В тех местах, где требуются более дифференцированные дви­жения, от глубокой грудной фасции отходят прослойки, отде­ляющие отдельные мышцы друг от друга. В результате обра­зуется целая система соединительнотканных футляров —собст­венных, или специальных, фасций. Наиболее выраженным из этих фасций даны названия: широкая фасция бедра, фасция предплечья и др.

Связки и влагалища. Поперечные связки мышц (рис. 71) —утолщенные участки фасций конечностей в виде лент, которые перекидываются через отдельные мышцы, удерживая их в определенном положении и изменяя направление действующей силы.

Фиброзные влагалища сухожилий — футляры, об­разованные фасциями вокруг сухожилий мышц. Особенно раз­виты они вокруг сухожилий мышц, действующих на пальцы. Для лучшего скольжения сухожилий внутри фиброзного влагалища организуется синовиальное влагалище сухожилия — удлиненное мешковидное образование с полостью, заполненной синовиаль­ной жидкостью. Синовиальное влагалище в виде кольца охва­тывает сухожилие, отделяя его, таким образом, от фиброзного влагалища.

Бурсы (bursa — сумка) (см. рис. 71 и 72) — замкнутые ме­шочки с полостью, заполненной жидкостью. Располагаются в ме­стах активного движения и значительного трения мышц, связок, кожи о выступы костей. Различают врожденные, или постоянные, и приобретенные, или непостоянные, бурсы. Постоянные бурсы имеются уже у новорожденных животных, непостоянные — обра зуготся в большинстве случаев в условиях неправильной экс­плуатации животного. Наружная стенка бурсы образована фиб­розной соединительной тканью. Полость бурсы выстлана клет­ками, вырабатывающими слизь или синовию. В зависимости от этого различают слизистые и синовиальные бурсы. Полости си­новиальных бурс часто сообщаются с полостями суставов. Одной своей стороной бурса закрепляется на костях, другой — на коже, мышце, связке, сухожилии. В связи с этим различают бурсы подкожные, подмышечные, подвязочные, подсухожильные. По­следние могут преобразовываться в синовиальные влагалища сухожилий.

Блоки — определенной формы участки эпифизов трубчатых костей, выстланные гиалиновым хрящом, через которые переки­дываются мышцы. Благодаря блокам мышцы и их сухожилия. не смещаются в сторону. Между сухожилием и блоком обычно располагается слизистая бурса. Блоки и расширенные эпифизы костей, меняя направление проходящих мышц, особенно если мышцы закрепляются возле основания эпифиза, улучшают ус­ловия их работы. Известно, что наилучшие условия создаются при отхождении мышцы от кости под углом 90°. Такую же функ­цию выполняют и сесамовидные кости, располагающиеся на дие­та льном конце противоспинковой поверхности костей пясти; плюсны и дистальиых фаланг пальцев (см. скелет). К сесамовидным костям относятся коленная чашка и добавочная кость запястья.

Дата добавления: 2015-07-15