Трофическая структура.

Пищевая цепь. Звенья. Экологические пирамиды.

Характеристикой трофической структуры экосистемы может служить соотношение в ней количества организмов разных трофических уровней, соотношение форм с разными типами питания, число трофических связей и т.д. Пищевая структура наиболее проста, когда все особи данного трофического уровня принадлежат к одной и той же пищевой группировке или же организмы других трофических группировок играют в нем очень маленькую роль. Наиболее сложна пищевая структура экосистем, в которых формы с различными типами питания многочисленны и представлены сходным количеством особей.

Количественную оценку сложности пищевой структуры экосистем можно дать в единицах информации, в частности применительно к разнообразию цепей и типов питания.

В первом случае трофическая структура будет тем сложнее (разнообразнее), чем больше в экосистеме трофических уровней и чем сходнее количество организмов, принадлежащих к каждому из них.

Во втором случае разнообразие экосистемы окажется прямой функцией числа способов питания и степени равнопредставленности организмов с разными типами питания.

На ряде примеров установлено, что чем больше биомасса экосистемы (т.е. чем больше пищи в биотопе), тем однообразнее его пищевая структура. С продвижением в тропики уменьшается количество пищи, биомасса экосистем падает и одновременно повышается пищевое разнообразие. Прежде всего, экосистемы высоких широт обладают не столь разветвленной пищевой сетью, как в тропической зоне, причем отдельные пищевые цепи крайне неравномощны. Помимо этого пищевые цепи в тропиках обычно значительно длиннее, нередко образованы четырьмя-пятью звеньями, в то время как для высоких широт характернее 3–4-членные цепи. Наконец, способы питания животных в тропиках более разнообразны, чем в высоких широтах. Заметно упрощается трофическая структура водных экосистем с повышением кормности водоемов. Подобная картина прослеживается и в случае резкого обеднения фауны, вызываемого крайними условиями существования. Например, в пересоленных водоемах, где в массовых количествах обитают только жгутиковые Dunaliella salina и их потребитель рачок Artemia salina, информация трофической структуры приближается к 0. Чем сбалансированнее экосистемы, тем сложнее их пищевая структура.

Видовая структура. Число видов и их представленность количеством особей, биомассой или другими показателями характеризуют видовую структуру экосистем. Виды, представленные в экосистеме наибольшим числом особей и биомассой, называются доминантными, лидирующими или видами-эдификаторами (edifice – созидание), несколько уступающими по своей количественной представленности – субдоминантными, остальные – второстепенными и совсем редкие – случайными. Оценка значения вида в экосистеме зависит от выбора показателяколичественной представленности. Вид может оказаться доминантным по биомассе, но субдоминантным или даже второстепенным по численности. В экосистеме значение по численности относительно выше у популяций, представленных мелкими организмами, по биомассе – у форм с крупными особями. Чтобы дать оценку видов сразу по двум показателям, иногда используют среднее геометрическое из численности и биомассы (корень энной степени из произведения всех членов ряда). В последнее время все чаще степень доминантности вида оценивают по той роли, какую он играет в трансформации веществ и энергии.

Мерой сложности видовой структуры может служить информационный индекс Шеннона.

Хорологическая и размерная структура. Один из показателей структурированности экосистем – степень упорядоченности хорологического (пространственного) распределения особей. Очевидно, наименее упорядочена та экосистема, в которой распределение отдельных особей статистически случайно. Поэтому одной из мер хорологической упорядоченности сообществ может служить степень различия между фактическим распределением особей и статистически случайным. Очень прост для восприятия и вычисления индекс агрегированости (К_а), находимый по формуле (Романовский, 1975):

,

где и m – средняя плотность соответственно на всей площади и внутри скоплений.

Одна из форм хорологической структурированности экосистем заключается в их вертикальной стратификации, которая, в частности, крайне характерна для планктона. Одним из ее выражений является приуроченность отдельных видов к тем или иным глубинам с образованием слоев доминирования.

xex85 Межпопуляционные отношения в экосистемах

Чрезвычайно разнообразные связи популяций в экосистемах прежде всего подразделяют на прямые и косвенные. В первом случае наблюдается непосредственный контакт между особями взаимодействующих популяций, форма которого вырабатывалась исторически, во втором – адаптации к непосредственному контакту у особей взаимодействующих популяций нет, и в процессе эволюции они приспосабливались лишь к результатам жизнедеятельности друг друга. Прямые и косвенные связи могут проявляться в самых разнообразных формах взаимодействий, среди которых по функциональному признаку можно, в частности, выделить топические, трофические, фабрические и форические. Биоценотические связи.

Объем конкуренции (d) – это отношение той части пищевого рациона, из-за которой конкурируют виды, ко всему их рациону:

d=c₁+c₂+c₃+…+c_n, (6.61)

где с₁ – наименьшее процентное значение первого компонента в пище одного из двух конкурентов, с₂ – наименьшее значение второго компонента и т.д. Например, в спектре питания животных типа А и В имеется два компонента – С и D. В пище вида А на долю С приходится 51%, на долю D – 30%, у вида В значения компонент соответственно равны 7 и 45%. Тогда объем конкуренции будет равен 7+30=37%.

Под напряжением конкуренции (i) понимается отношение потребностей организмов-потребителей к той пище, из-за которой они конкурируют, к ее наличию:

i =(a₁ +a₂)100/ b, (6.62)

где а₁ и а₂ – количество пищи, потребляемое за сутки соответственно первым и вторым конкурентами, b – биомасса пищевых объектов в месте обитания конкурентов.

Сила конкуренции (е) равна произведению ее объема на напряжение, умноженному на степень совпадения пастбищ (q) конкурирующих организмов

е=d×i×q, (6.63)

Сила конкуренции выражается в конкалиях – количество потребляемой и имеющейся пищи в граммах на 1 м².

Отрицательное влияние пищевых конкурентов друг на друга тем значительнее, чем больше совпадают их спектры питания, чем меньше корма и выше численность потребителей.

Дата добавления: 2015-07-15