Транспорт макромолекул

Эндоцитоз. Транспорт макромолекул в клетку осуществляется с помощью механизма эндоцитоза (от греч. endo – внутрь и cytos – клетка). Материал, находящийся во внеклеточном пространстве, захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмолеммы, края которой смыкаются с формированием эндоцитозного пузырька или эндосомы– мелкого сферическою образования, герметически окруженного мембраной. Далее содержимое эндосомы подвергается внутриклеточной переработке (процессингу). В частности, в эндосоме в условиях закисления среды происходит отделение лиганда от рецептора (последний в дальнейшем используется повторно). Разновидностями эндоцитоза служат пиноцитоз и фагоцитоз.

Рисунок 2.3 – Эндоцитоз. Разные типы образования пиноцитозных пузырьков (А, Б).

1 – сорбция частиц на поверхности плазматической мембраны; 2 – погружение частиц в

цитоплазму; 3 – первичные лизосомы.

Пиноцитоз – захват и поглощение клеткой жидкости или растворимых веществ; подразделяется на макропиноцитоз (диаметр эндосом 0,2-0,3 мкм) и микропиноцитоз (диаметр эндосом – 70- 100 нм).

Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой плотных, обычно крупных (размером более 1 мкм) частиц; обычно сопровождается образованием выпячиваний цитоплазмы - псевдоподий, охватывающих объект фагоцитоза и смыкающихся над ним.

Рисунок 2.4 –– Пиноцитоз (1) и фагоцитоз (2): ПС – пиносомы, ОФ – объект фагоцитоза, ПП – псевдоподии, ФС – фагосома.

11. Какой механизм эндоцитоза?

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными рецепторами, которые связываются с молекулами поглощаемою вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объ­екта - лигандами. В дальнейшем (после по­глощения вещества) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецеп­торы могут вновь возвратиться в плазмолемму.

Примером рецепторно-опосредованного взаимодействия может служить фагоцитоз лейкоцитом бактерии (смотри рисунок9). Поскольку на плазмолемме лейкоцита имеются рецепторы к иммуноглобулинам (антителам), скорость фагоцитоза резко возрастает, если поверхность бакте­рии покрыта антителами (опсонинами).

Окаймленные пузырьки и ямки. Рецепторы макромолекул в плазмолемме,перемещаясь латерально по клеточной поверхности, могут, связывая свои лиганды, накапливаться в области формирующихся эндоцитозных ямок. Очень часто вокруг таких ямок и образующихся из них пузырьков со стороны цитоплазмы собирается оболочка из белка клатрина. В покрытых клатриновой оболочкой (окаймленных) ямках рецепторные белки мембраны вытесняют все остальные; таким образом, ямки действуют как приспособления для накопления и сортировки молекул. Этим механизмом достигается и значительная экономия в ходе процесса эндоцитоза: для поглощения определенного количества моле­кул лиганда требуется значительно меньше пузырьков, чем было бы в случае диффузного распределения комплексов рецептор-лиганд.

Окаймленная ямка достигает своего максимального размера (около 0,3 мкм) в течение 1 мин и превращается в окаймленный пузырек. Его содержимое может подвергаться процессингу лишь после того, как через несколько секунд он утратит клатриновую оболочку. Если она сохраняется, то пузырек не способен сливаться с другими структурами (аналогичными пузырьками, лизосомами), и его содержимое остается неизмененным. Окаймленные эндоцитозные пузырьки транспортируют имму­ноглобулины, белки желточных включений (в цитоплазму овоцитов), факторы роста, липопротеины низкой плотности (ЛНП). Некоторые транспортные мембранные пузырьки в цитоплазме окружены неклатриновой белковой оболочкой.

      Рисунок 2.5 – Рецепторно-опосредованный эндоцитоз: ПЛ – плазмолемма; Л – лиганд, Р – рецепторы; ОЯ – окаймленная ямка; ОП – окаймленный пузырек; КО – клатриновая оболочка.   12. Что может происходить при нарушении эндоцитоза?

Нарушение транспорта ЛНП приводитк наследственному заболеванию - семейной гиперхолестеринемии – вызванной отсутствием или наличием дефектных рецепторов ЛНП, не способных связывать лиганд или накапливаться в окаймленных ям­ках. При этом поглощение клетками холестерина, поступающего с ЛНП, ослаблено, а его уровни в крови резко повышены, вызывая быс­трое развитие атеросклероза и смерть больных в молодом возрасте от ишемической болезни сердца.

13. Какой механизм экзоцитоза?

Экзоцитоз – процесс, обратный эндоцитозу, при котором мембранные экзоцитозные пузырьки приближаются к плазмолемме и сливаются с ней своеймембраной, которая встраивается в плазмолемму. При этом содержимое пузырьков (продукты собственного синтеза клетки или транспортируемые ею молекулы, непереваренные или вредные вещества и др.) выделяется во внеклеточное пространство.

Судьба выделяемых экзоцитозом синтезированных клеткой молекул неодинакова: 1) прикрепляясь к клеточной поверхности, они могут ста­новиться периферическими белками (например, антигенами);

2) они мо­гут войти в состав межклеточного вещества (например, коллаген и гликозаминогликаны;

3) попадая во внеклеточную жидкость, они мо­гут выполнять роль сигнальных молекул (гормоны, цитокины).

  Рисунок 2.6 – Эндоцитоз (1) и экзоцигоз (2). ВКП - внеклеточное пространство. ПЛ - плазмолемма. ЭНП - эндоцитозный пузырек. ЭКП - экзоцитозный пузырек. ФГБ - фузогенные белки.

Транс цитоз - процесс, характерный для некоторых типов клеток, объединяющий признаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки форми­руется эндоцитозный пузырек, который переносится к противополож­ной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделя­ет свое содержимое во внеклеточное пространство. Процессы трансцитоза протекают очень активно в цитоплазме плоских клеток, выстилающих сосуды (эндотелиоцитах ), особенно в капиллярах. В этих клетках пузырьки, сливаясь, могут образовывать временные трансцеллюлярные каналы, через которые транспортируются водорастворимые молекулы.

Ход образования эндоцитозных пузырьков опосредуется особыми фузогенными мембранными белками, которые концентрируются в участках инвагинации плазмолеммы. Эти же белки при экзоцитозе способствуют слиянию мембраны пузырька с плазмолеммой. Важную роль в процессах эндоцитоза и экзоцитоза выполняют элементы цитоскелета, в частности микрофиламенты и микротрубочки.

14. Как достигается баланс процессов эндоцитоза и экзоцитоза?

Баланс процессов эндоцитоза и экзоцитоза. Эндоцитоз вследствие постоянной отшнуровки пузырьков с поверхности плазмолеммы должен приводить к уменьшению ее площади при одновременном увеличении объема клетки. Так, например, в макрофагах за 1 ч за счет эндоцитоза вносится до 25% объема цитоплазмы, а за 0,5 ч общая площадь поверхности эндоцитозных пузырьков составляет 100% площади плазмолеммы. При экзоцитозе, напротив, постоянно происходит увеличение площади плазмолеммы вследствие встраивания в нее мембраны экзоцитозных пузырьков. Так, в секреторной клетке ацинуса поджелудочной железы совокупная площадь мембраны секреторных гранул в 30 раз больше, чем поверхность плазмолеммы.

Вместе с тем в действительности активные процессы эндоцитоза и экзоцитоза не приводят к существенным изменениям площади поверхности плазмолеммы, так как они уравновешиваютсяформированием экзоцитозных и эндоцитозных пузырьков, соответственно, компенсирующим происходящую потерю мембраны или ее увеличение за счет противоположно направленного процесса. Эти явления отражают постоянно происходящий в клетке круговорот мембран, который получил название "мембранного конвейера".

15. Как происходит образование межклеточных контактов?

Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур – межклеточных контактов, или соединений, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур. Общим для этих клеток является то, что на их поверхности располагаются специальные углеводные части интегральных белков, гликопротеидов, которые специфически взаимодействуют и соединяются с соответствующими белками на поверхности соседних клеток.

16. Как классифицируются межклеточные контакты?

Межклеточные соединения делятся на следующие:

1. Простые.

2. Сложные:

а) запирающие (изолирующие);

б) сцепляющие (заякоривающие);

в) коммуникационные (объединяющие).

Простое межклеточное соединение – сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегрины и др.) характерно для определенных тканей. Они реагируют только с соответствующими им клетками. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.

Рисунок 2.7 – Простое межклеточное соединение

а – простое соединение двух эпителиальных клеток; б – связывание интегральными гликопротеидами (интегринами и кадгеринами) плазматических мембран соседних клеток.

Дата добавления: 2015-10-30