Опишите пищеварительную функцию лизосом.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единственный пузырек – фаголизосома, в которой смешиваются фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии, или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами. В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке: в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму. Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры – поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

7.4 Какие клетки содержат много лизосом?

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощении большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

Опишите строение и функции пероксисом.

Пероксисомы -- микротельца цитоплазмы, сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

Функция

Расщепление фагоцитированного материала.

Рисунок 3.7 – Общая схема расщепления фагоцитированного материала

Рисунок 3.8 – Схема фагоцитоза

7.7 Что такое вакуолярная система?

Вакуолярная система, состоящая из одномембранных разнообразных по строению и функциям органелл (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные вакуоли), выполняет общую функцию синтеза, перестройки (модификации), сортировки и выведения (экспорта) из клетки биополимеров, главным образом белков-гликопротеидов, а также функцию синтеза мембран этой системы и плазматической мембраны.

Необходимо отметить, что синтез основной массы клеточных белков протекает на полисомах в цитозоле. Особенностью белкового синтеза в цитозоле является то, что в зависимости от типа иРНК синтезируются различные белки, направляющиеся строго к своим внутриклеточным компонентам. Это связано с тем, что разные по назначению белки имеют определенные «сигнальные» последовательности аминокислот, как бы адреса, по которым разные белки распределяются в клетке. Так, ядерные белки имеют NLS-сигнальную последовательность, белки митохондрий, так же как белки цитозоля, цитоскелета, пластид и пероксисом, — свою сигнальную последовательность. Характерным является то, что все типы перечисленных белков начинают и заканчивают синтез в цитозоле и затем посттрансляционно с помощью внутриклеточных белковых комплексов переносятся «по адресам».

В отличие от этих типов белков белки экспортного назначения и белки мембран синтезируются на рибосомах, расположенных на мембранах эндоплазматического ретикулума, и попадают внутрь вакуолей, по мере синтеза полипептидной цепи, котрансляционно. Затем эти белки уже внутри вакуолей или в составе мембран вакуолей транспортируются внутрь клетки.

Общая схема функционирования вакуолярной системы

На рисунке 26 представлены мембранные везикулярные компоненты, объединенные в единую функциональную систему. Все они имеют общее свойство: они представляют собой одномембранные компартменты, имеющие один общий источник образования (гранулярный эндоплазматический ретикулум). Для всей вакуолярной системы характерны кооперативность ее функционирования, взаимосвязь и последовательность этапов образования, перестройки, транспорта и экспорта синтезированных белков. Вкратце функции отдельных компонентов заключаются в следующем:

1. Гранулярный эндоплазматический ретикулум: котрансляционный синтез растворимых внутривакуолярных белков (секреторные белки, гидролазы лизосом и др.); котрансляционный синтез нерастворимых белков, входящих в состав всех мембран вакуолярной системы; первичная модификация растворимых и нерастворимых (мембранных) белков, их соединение с олигосахаридами — первичное гликозилирование синтезированных белков, образование гликопротеидов; синтез мембранных липидов и их встраивание в мембрану – «сборка мембран».

2. Отделение вакуолей, содержащих новообразованные продукты, и их переход в цис-зону аппарата Гольджи (ЭПР—АГ-комплекс).

3. Цис-зона аппарата Гольджи: вторичная модификация гликопротеидов; синтез полисахаридов (гемицеллюлоза растений) и гексозаминогликанов.

4. Промежуточная зона аппарата Гольджи: дополнительные модификации гликопротеидов, трансгликозилирование.

5. Транс-Гольджи-сеть: сортировка секреторных и лизосомных белков; отделение вакуолей.

6. Экзоцитоз (секреция).

7. Экзоцитоз постоянный.

8. Отделение первичных лизосом с гидролазами.

9. Эндоцитоз.

10. Вторичная лизосома.

11. Рециклизация рецепторов гидролаз.

12. Рециклизация рецепторов плазматической мембраны.

13. Гладкий эндоплазматический ретикулум: синтез и конденсация липидов, депонирование ионов Са2+, синтез и ресорбция гликогена и др.

14. Транспорт в зону аппарата Гольджи.

15. Транспорт от аппарата Гольджи в эндоплазматический ретикулум.

Рисунок 3.9 – Общая схема вакуолярной системы клетки

1 – ядерная оболочка; 2 – гранулярный эндоплазматический ретикулум (ЭПР); 3 – переходная зона (ЭПР-АГ-комплекс); 4 – перенос от ЭПР к аппарату Гольджи (АГ); 5 – проксимальные участки (цис) АГ; 6 – средняя часть (мед) АГ; 7 – дистальная (транс) часть АГ; 8 – транс-сетьАГ (TGN); 9 – возвратный путь вакуолей АГ; 10 – отделение первичных лизосом; 11 – постоянная экскреция (секреция); 12 – сигнальная секреция; 13 – эндоцитоз; 14 – эндосома; 15 – вторичная лизосома; 16 – возврат лизосомных мембан в TGN; 17 – возврат рецепторов в плазматическую мембрану; 18 – гладкий эндоплазматический ретикулум

Тема 4 «Органеллы специального назначения. Цитоскелет»

Органеллы специального назначения.

Реснички

1.1 Какие структуры входят в состав реснички?

Это тонкие выросты клетки толщиной 0,25 мкм, от основания до самой верхушки покрытые плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема – сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. В аксонеме микротрубочки образуют пучок, в котором есть периферийные (9 пар) и центральные (две отдельно стоящие). В периферических дуплетах различают А-микротрубочки, которые содержит 13 субъединиц тубулина, В-микротрубочки, содержащие только 11 субъединиц. В аксонеме с микротрубочками связано много других белковых структур. Важнейшие из них: короткие боковые выступы ("ручки"), отходящие от каждого дуплета А-микротрубочек внешнего кольца в соседний дуплет. Состоят они из белка динеина, для которого обнаружена АТФ-азная активность, необходимая при движении ресничек.

С помощью белка нексина А-микротрубочки соединяются с В-микротрубочки соседнего дуплета. От А-микротрубочки в центр аксонемы отходит радиальная связка, или спица, которая заканчивается головкой на центральной муфте, которая окружает центральную пару микротрубочек.

Внутри клетки реснички заканчиваются базальным тельцем, имеющим форму короткого цилиндра. Каждый из 9 пар периферийных дуплетов аксонемы продолжается в базальное тельце, где к нему присоединяется третий неполная микротрубочки. Таким образом в базальном тельце по кругу расположены 9 триплетов микротрубочек. В центре базального тельца микротрубочек нет.

Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы. От каждого базального тельца в соседний отходит короткий боковой отросток, а в глубину цитоплазмы – поперечно исчерченный корешок (периодичность исчерченности равна 65 нм).

Рисунок 4.1 – Строение реснички

1.2 Где и как образуются реснички?

Реснички являются производными не только поверхностного комплекса клетки, но и клеточного центра. В начале их развития происходит многократная редупликация центриолей. Новые центриоли парами мигрируют к поверхности клетки. Здесь происходит их модификация. Одна из центриолей (проксимальная) располагается в основе будущей реснички. Вторая центриоль (дистальная) располагается между ней и плазмалеммой. Триплеты микротрубочек дистальной центриоли становятся дуплетами, а в проксимальной центриоли триплеты сохраняются. В клеточном центре с димеров тубулина собираются микротрубочки и, направляясь к дистальной центриоли, наращивают ее длину.

1.3 Как функционируют реснички?

Все реснички клетки осуществляют координированные колебания. Это достигается путем скольжения дуплетов микротрубочек друг относительно друга. Оно обусловлено изменениями конфигурации молекул динеина, для которого характерна АТФ-азная активность. При гидролизе АТФ выделяется свободная энергия, за счет которой динеиновые ручки выпрямляются, контактируя с соседним дуплетом микротрубочек, и сдвигают его по направлению к верхушке реснички. При регенерации АТФ ручки отделяются от соседнего дуплета и спускаются вниз к основанию реснички.

Все реснички клетки осуществляют координированные колебательные движения. Они похожи на движения рук пловца брассом. Сначала реснички резко наклоняются над поверхностью клетки. При этом слизь, которой здесь покрыта поверхность, прогоняется в направлении наклона. Далее наклоненные реснички осуществляют поворот на 180°. Затем реснички снова выпрямляются и продвигают слизь. Далее начинается новый цикл.

Рисунок 4.2 – Схема движения ресничек

1.4 Где в организме локализованы реснички?

Число ресничек на одной клетке достигает нескольких сотен. Так, до 250 ресничек длиной 5-15 мкм и диаметром 0,15-0,25 мкм покрывают апикальную поверхность ресничных эпителиоцитов верхних дыхательных путей, маточных труб, семявыносящих канальцев.

Дата добавления: 2015-10-30