Где же предбиологическая эволюция?

Вывод о „резком нарушении ожидаемой вероятности естественных процессов” идейно сходен с упоминавшейся гипотезой о „хиральной катастрофе”, перекликается с ней, однако имеет более широкий характер. Но если попытка объяснить „хиральную катастрофу” провалилась, то какие же у нас надежды прояснить „катастрофу” ещё большего масштаба?

Как это ни парадоксально звучит, обнадёживает как раз существование ряда других противоречий в той же области – в трактовке ранних этапов биологической эволюции на Земле. Когда в какой-то области науки накапливается много серьёзных противоречий, они служат верным симптомом близкого решения проблемы.

Теоретические работы приводили разных исследователей к выводу о неизбежности очень длительного этапа предбиологической эволюции, готовившей условия для возникновения жизни. Такой вывод обусловлен крайне медленным усложнением организации материи при отсутствии биологических механизмов эволюции. Но, вопреки ожиданиям, палеонтология не обнаружила этапа длительной предбиологической эволюции, отчего теоретики стали избегать прямых высказываний на эту тему. Например, Александр Иванович Опарин – основоположник теории естественного возникновения жизни на Земле, в предисловии к книге [Бернал, 1969] очень обтекаемо писал:

„ Предбиологическая и начальная биологическая эволюция, в процессе которой сформировались основные характерные для всего живого признаки и свойства, длилась гораздо дольше и богата не менее важными событиями, нежели эволюция объектов, обычно изучаемых дарвинизмом.”

Момент возникновения Жизни, само таинство возникновения Жизни (т.е. момент возникновения генетической памяти – см. гл. 1.4.) здесь не случайно смазаны, а предбиологическая эволюция объединена с нечётко определённой „начальной биологической эволюцией”. Надо бы прямо написать, что ожидалась предбиологическая эволюция длительностью в миллиарды лет, однако палеонтология её не обнаружила!

Ещё в 1922 г. Владимир Иванович Вернадский, исходя из имевшихся тогда фактических данных, сделал следующий ошарашивающий вывод:

„В геологической истории Земли не удаётся обнаружить периода – сколь угодно древнего – когда образование всех известных для него осадков происходило бы заведомо абиогенным путем. Следовательно, если … твердо стоять на почве эмпирических обобщений (а не всякого рода „общих соображений”), то нам придется признать, что жизнь существовала на Земле всегда – „биосфера геологически вечна” ”. (Здесь неточность – правильнее делать вывод не о вечности земной биосферы, а о том, что она не моложе осадочных пород.)

В последние десятилетия в области изучения древнейших форм жизни произошла подлинная революция, в ходе которой неожиданная точка зрения Вернадского получила очень веские фактические подтверждения.

Начало формирования Земли относят приблизительно ко времени 4,6 млрд. лет назад, но эта оценка основана на возрасте лунного грунта и метеоритов. Древнейшие же из найденных и достоверно определённых земных минералов имеют возраст 4,2 млрд. лет. Наиболее древние осадочные породы имеют возраст около 3,8 млрд. лет и найдены они на юго-западе Гренландии в разрезе Исуа. До появления на Земле жидкой воды формирование осадочных пород определялось ветровой и солнечной эрозией и шло настолько медленно, что им можно пренебречь. В первом приближении, можно считать, что появление осадочных пород началось с появлением жидкой воды. Поэтому важно, что в этих же древнейших осадочных породах разреза Исуа обнаружены вкрапления графитизированного углерода, в котором соотношение изотопов ¹²С и ¹³С неоспоримо указывает на его фотосинтетическое происхождение [Schidlowski, 1988]. (Фотосинтез необратимо изменяет соотношение изотопов по сравнению с исходным соотношением, например, в углекислом газе вулканических извержений.) Таким образом, первые достоверные следы жизни появляются на Земле одновременно с первыми достоверными следами воды.

В работе К.Ю. Еськова „История Земли и жизни на ней” (помещённой в Интернете) приведен ряд доказательств существования фотосинтеза и, следовательно, жизни с самых давних времён. Очень показательно обнаружение остатков хлорофила – фитана и пристана, и даже неразложившегося цианобактериального фотосинтезирующего пигмента фикобилина, но они сохранились лишь в более поздних породах возрастом 3,1 млрд. лет. Гораздо проще и достовернее отслеживается деятельность фотосинтезирующих клеток по одному из ее побочных продуктов – кислороду. Впервые такой анализ в 60-е годы провели Л. Беркнер и Л. Маршалл. Они заключили, что количество кислорода на Земле росло на протяжении всей ее истории – постоянно, но крайне медленно, и вплоть до начала кембрия атмосфера оставалась практически бескислородной (не более 1% от его нынешнего количества). Однако более поздние данные заставляют думать, что насыщение атмосферы кислородом в самые ранние времена происходило несколько интенсивнее.

В отличие от других атмосферных газов, кислород не может быть получен путем дегазации магмы, и потому он отсутствовал в первичной атмосфере Земли, которая была восстановительной. Об этом свидетельствует наличие в древнейших породах легко окисляемых, но не окисленных (несмотря на пребывание на земной поверхности) веществ – таких как графит (углерод), лазурит (Na₂S) и т.д. Небольшие количества кислорода, образовывавшегося в результате фотодиссоциации молекул воды под действием жесткого ультрафиолетового излучения, полностью расходовались на окисление постоянно выделяемых вулканами аммиака, закиси углерода, метана и сероводорода. Однако, начиная с определённого момента, в океанах начали образовываться так называемые полосчатые железные руды (джеспилиты), представляющие собой чередование бедных и обогащенных окислами железа прослоев. Они формируются, когда двухвалентное (закисное) железо, выработавшееся в результате вулканической активности и растворенное в морской воде, реагирует в поверхностных слоях океана с молекулярным кислородом, окисляется до трехвалентного (окисного) и выпадает в виде нерастворимого осадка на дно. Таким образом, начало образования руд этого типа (состоящих главным образом из гематита Fe₂O₃ и магнетита FeO·Fe₂O₃) означает появление на Земле достаточно мощного источника молекулярного кислорода, каковым могут быть только фотосинтезирующие организмы. Впервые джеспилиты появляются все в той же формации Исуа. Это может служить независимым подтверждением того, что содержащееся в ней углеродистое вещество, действительно, принадлежало фотосинтетикам.

Источник кислорода возник, но атмосфера Земли еще на протяжении полутора миллиардов лет оставалась бедной кислородом. Сообщества фотосинтезирующих клеток формируют в это время своеобразные кислородные оазисы (термин П. Клауда) в бескислородной пустыне. Их возможностей хватает только на создание окислительных обстановок (и на осаждение железа в окисной форме) в своем непосредственном окружении.

Ситуация радикально изменилась около 2 млрд. лет назад, когда большая часть железа уже осела в ядре планеты, и растворённое в морской воде закисное железо не могло более возобновляться по мере выбывания из цикла. Фотосинтезирующие клетки получили возможность завершить свою титаническую работу по окислению закисного железа и осаждению его в виде джеспилитов. Именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались. Кислород, ранее полностью расходовавшийся на этот процесс, стал теперь мало-помалу насыщать атмосферу. На смену донно-морским железным рудам пришли наземные красноцветы – т.е. процесс окисления железа начался и на суше.

Именно в это время (1,9 млрд. лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью идентичные тем, что образует ныне марганцевоосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление железа и марганца не идёт, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы в виде характерных „паучков” возникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1% от современного (точка Пастера). Именно с этой пороговой концентрации становится „экономически оправданным” налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что колоссально расширяет спектр пригодных для жизни местообитаний – позволяет водорослям подняться в верхний, самый продуктивный слой воды, позволяет жизни начать освоение суши. Примерно к середине протерозоя (1,7–1,8 млрд.лет назад) „кислородная революция” в целом завершается. Таким образом, весь ход геохимических окислительных процессов подтверждает начало фотосинтеза одновременно с появлением жидкой воды.

Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тогдашнюю биосферу, „кислородную революцию” следовало бы назвать иначе – „необратимое отравление кислородом атмосферы планеты”. Переход от преобладания в атмосфере водорода к преобладанию кислорода и азота не мог не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности „кислородная революция” есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.

Имеем ли мы конкретную информацию о существах, живших в раннем докембрии? Оказывается, уже имеем. В последние десятилетия были разработаны особые методы обработки осадочных горных пород, позволяющие выделять содержащиеся в них клеточные оболочки, а иногда даже получать косвенную информацию о внутреннем строении этих клеток. В докембрийских породах обнаружено множество одноклеточных организмов. Древнейшие из них найдены в геологических разрезах группы Уорровуна и Георга Крика (Австралия), а также группы Фигового дерева и Онвервахт формации Свазиленд (Южная Африка) [Мьюир, Грант, 1980], с возрастом, соответственно, 3,5 и 3,4 млрд. лет. Отложениями погибших прокариотических клеток такой же давности учёные объясняют и залежи графита. По мнению специалистов, этими древними клетками являлись несколько видов цианобактерий („сине-зелёных водорослей”), ничем особенно не отличающихся от современных. Как отмечалось, из пород с возрастом 3,1 млрд. лет был выделен пигмент фикобилин, используемый для фотосинтеза современными цианобактериями (и никем кроме них).

Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески – „каменный ковер”). Это слоистые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция. Такие структуры известны еще с середины 19-го века, однако их происхождение оставалось неясным до тридцатых годов 20-го века, когда было сделано одно из замечательнейших открытий этого века в области классической (т.е. немолекулярной) биологии. На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа – плосковершинные известковые „бочонки” диаметром 1–1,5 м и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки. Всё это при внимательном рассмотрении оказалось... современными строматолитами. Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом – в таких гипергалинных (пересоленых) лагунах, как наш Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.

Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный „ковер” общей толщиной до 2 см. Основу его составляют цианобактерии. Однако помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных микроорганизмов. Внутри мата различимы несколько отличающихся по функциям слоев:

1. Плотный верхний слой – поверхность роста (1–1,5 мм), в котором есть и продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и „облигатно-аэробные” бактерии, неспособные жить в отсутствии кислорода.

2. Тонкая (менее 1 мм) подкладка из бактерий, осуществляющих некислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород – тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Здесь же находятся клетки – „факультативные аэробы”, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.

3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза (за что их совокупность называют фотической зоной мата), лежит толстая зона, где процветают разнообразные клетки, не потребляющие кислород. Для них молекулярный кислород является даже ядом.

Помимо неподвижных прокариотных экосистем, представленных матами, все это время существовали и плавающие, планктонные, состоящие из сферических одноклеточных водорослей – акритарх и шарообразных колоний, напоминающих современный Volvox. (Название „акритархи” не соответствует какой либо таксономической группе водорослей, как эвгленовые, диатомовые и т.п. Это – собирательное название для микроорганизмов со стойкой, но не минерализованной оболочкой.)

Первые планктонные организмы появляются в палеонтологической летописи 3,5 млрд. лет назад – одновременно со строматолитами. Кроме того, не все маты представляли собою донные сообщества. Помимо строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены онколитами – более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а концентрически. Предполагается, что онколиты создавались прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат. Минеральные осадки отлагались внутри оболочки этого „батискафа”, а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не способные покинуть замкнутую полость внутри колонии. В некоторых внутренних водоёмах мезозоя существовал также особый тип водорослевого сообщества – плавающий мат.

* * *

Во второй части настоящей книги показана связь клеточного ядра с процессами формирования многоклеточного организма. Это давно привлёкло внимание к истории появления ядер в ходе эволюции. И всплыл удивительный факт – на формирование ядер Природа затратила во много раз больше времени, чем до того ушло на создание всей клетки.

Путь от прокариотической к ядерной организации генома выглядел не слишком сложным – требовалось лишь нужным образом выстроить внутри клетки уже известные ДНК и белки, да окружить их не менее знакомой липидной мембраной. Все классы биологических молекул, использованных при построении ядра, существовали и в безъядерных клетках. Изобретать их Природе не пришлось. И всё-таки, на формирование клеточного ядра эволюция затратила намного больше времени, чем перед тем ушло на более сложный процесс создания всей безъядерной клетки. Не странно ли?

Следы первых клеток с ядрами (простых зелёных водорослей) обнаружены палеонтологами в довольно молодых слоях, возрастом 1,4 млрд. лет [Грант, 1991], т.е. с интервалом 2,1–2,4 млрд. лет после появления первых следов жизни!

Согласно упомянутому литературному источнику, одноклеточные эукариоты в виде зелёных водорослей возрастом 1,4 млрд. лет впервые неуверенно зафиксированы в образцах с горы Литтл-Белт, Монтана. Зелёные и золотистые водоросли возрастом 1,2–1,4 млрд. лет найдены в образцах из Бэк-Спринг, Калифорния, а простые многоклеточные эукариоты в виде зелёных водорослей и (под вопросом) грибов возрастом 0,85 млрд. лет впервые отмечены в формации Биттер-Спрингс, Австралия. Правда, недавно в Интернете появилось сообщение о находке в Индии, недалеко от селения Хорхат следов неизвестного червеобразного существа в породе, возраст которой превышает миллиард лет. Кроме того, появилось сообщение, что генетический анализ по методу „молекулярных часов” указал на возникновение первых эукариот более 2 млрд. лет назад. Всё это, если подтвердится, значительно отодвинет вглубь времён появление эукариот и многоклеточных организмов. И всё-таки, кардинально ситуация не изменится – на возникновение прокариот палеонтологическая летопись отводит гораздо меньше времени, чем на последующее появление эукариот.

Для построения даже примитивных безъядерных клеток Природе требовалось совершить ряд фантастических, пионерских открытий! Нужно было открыть белки, как молекулы с разнообразными свойствами, но синтезируемые одинаковым способом – путём соединения в цепочку разных аминокислот; открыть главное – информационный способ формирования белковых молекул по коду, записанному в цепочке РНК, а затем – способ надёжного, длительного хранения кода в двойной спирали ДНК. Нужно было научиться синтезировать фосфолипидные мембраны, создать разнообразные ферменты, такие сложные молекулярные машины, как РНК-полимеразы, рибосомы, цитохромы, хлорофилл и т.д., и т.п. По сравнению с этими сложностями, формирование клеточного ядра выглядит достаточно простой задачей. Преобразования свелись, в основном, к трём пунктам:

– существовавшая в клетке двойная спираль ДНК, переходя в ядро, была дополнительно намотана на сферообразные белковые глобулы (нуклеосомы) и вместе с ними уложена в цилиндрическую спираль (называемую соленоидом), которая при считывании генетической информации разрушается (ДНК отделяется от нуклеосом), но вскоре сама собой восстанавливается;

– сложная конструкция из соленоидов ДНК была прикреплена в разных точках пространства ядра к ажурной (губчатой) структуре так называемого белкового матрикса;

– сферическая конструкция из ДНК и белков была окружена фосфолипидной мембраной, к которой тоже прикрепились в ряде точек соленоиды ДНК.

Почему же создание безъядерной клетки заняло так мало времени, а формирование ядра – во много раз больше?

* * *

Но наиболее загадочные аспекты возникновения земной жизни, всё-таки, не в этом. Они – в возникновении генетического кодирования и во времени, когда это могло бы произойти. „Происхождение жизни в ее современной клеточной форме сводится к возникновению механизма наследуемого биосинтеза белков” – пишет академик А.С. Спирин. И, понимая сложность этой стороны вопроса, он предлагает концепцию первых этапов жизни без использования белков, на основе РНК. Описанный им древний мир РНК – это „самодостаточный биологический мир, в котором молекулы РНК функционировали и как генетический материал, и как энзимоподобные катализаторы” (Юмор ситуации в том, что обойтись без белков пытается как раз директор Института белка РАН!)

Действительно, РНК более или менее обладают всем комплексом свойств, присущих и белкам, и носителю наследственности – ДНК. Поэтому, если бы жизнь использовала только РНК, полностью отказалась от белков, то проблема генетического кодирования могла бы вовсе отпасть.

Предположим, А.С. Спирин прав, и первые этапы земной жизни проходили без использования белков, на основе одних лишь РНК. Но видны ли следы РНК-овой жизни? Сколько времени она просуществовала? Когда произошёл переход к современной биохимии? И почему во всех таксонах он привёл к одной и той же биохимии? Причём не к примитивной, но и не к наилучшей, а к какому-то промежуточному (хотя, достаточно хорошему) варианту...

Нет, предположение об РНК-овой жизни не спасает ситуацию. Понимая это, академик пишет: „Проблема перехода от древнего мира РНК к современному белок-синтезирующему миру – наиболее трудная даже для чисто теоретического решения... Возможно, что гипотеза о древнем мире РНК как предшественнике современного живого мира так и не сможет получить достаточного обоснования для преодоления основной трудности – научно правдоподобного описания механизма перехода от РНК и ее репликации к биосинтезу белка.”

А.С. Спирин совершенно справедливо видит камень преткновения как раз в переходе от одного лишь РНК к биосинтезу белков. Действительно, молекулы РНК определяют синтез белков – их генетическая информация транслируется в последовательность аминокислот, а в некоторых случаях РНК может копироваться в такую же РНК и даже переписываться в форму ДНК (с помощью фермента – ревертазы), но белок никогда не становится матрицей для нуклеиновых кислот. Белок не может создать обратный поток информации – от аминокислот к триплетам нуклеотидов, являющихся выражением генетического кода этих аминокислот.

Возвращаясь к кругу идей, изложенных в первой части книги, можно увидеть проблему в том, что до возникновения живой материи не видно механизмов (кроме случайности), способных внести в неживую Природу обозначение, способных организовать кодирование. Перед нами порочный круг – без Жизни немыслимо мала вероятность случайного возникновения обозначения и кодирования, а без кодирования не может возникнуть Жизнь.

Для случайного возникновения системы кодирования требуются колоссальные, трудно оцениваемые промежутки времени. Поэтому Жизнь приходится рассматривать как уникальное, исключительно редкое явление во Вселенной. Как же тогда объяснить немедленное возникновение земной жизни сразу вслед за появлением на планете жидкой воды? Налицо явное противоречие – научная проблема, настоятельно требующая решения.

Дата добавления: 2015-07-08