Л.р. № 6. Тестирование нейрональных механизмов зрения

Зрительный анализатор можно условно разделить на три функциональные системы: нейрональная (обеспечивает световосприятие, включающее фотохимические реакции в рецепторах, передачу и переработку информации), аккомодативная (фокусирует изображение на сетчатке), глазодвигательная (осуществляет наведение глаз на объект). Каждая из этих систем может быть охарактеризована текущим функциональным состоянием и резервными возможностями: адаптивностью и устойчивостью к нагрузкам.

Нейрональная система включает сетчатку, зрительный нерв (II), подкорковые и корковые центры обработки зрительной информации.

Сетчатка выстилает заднюю часть глазного яблока. Ее светочувствительная часть достигает ресничного тела, где ограничивается зубчатой линией (ora terminalis, оra serrata). Несветочувствительный эпителий сетчатки распространяется на поверхность ресничного тела и радужки. Сетчатка начинает формироваться из зрительных ямок – участков нейроэктодермы на обеих сторонах переднего мозга на стадии нейрулы (рис. 1, а). Они быстро расширяются и образуют зрительные пузырьки (б), которые остаются соединенными с передним мозгом зрительными ножками (в). На дне зрительного пузырька появляется выпячивание (г), оно увеличивается и формируется глазной бокал (е). Над глазным бокалом эктодерма образует углубление (д), а позже – хрусталик (ж). Таким образом, наружные сегменты зрительных рецепторов развернуты внутрь организма ("инвертированный глаз") и спрята­ны в промежутках между отростками пигментированных эпи­телиальных клеток, содержащих меланин (по 3-7 отростков вокруг каждой палочки и до 30-40 вокруг колбочки) (рис. 2). В темноте меланосомы перемещаются в тело эпителиоцитов, и вероятность поглощения фотонов зрительным пигментом рецепторов возрастает. На свету, наоборот, меланосомы перемещаются в отростки пигментоцитов, и поглощают избыток фотонов. Это – один из механизмов световой адаптации[1].

Рецепторные клетки состоят из периферического отростка, прилегающего к пигментоцитам (локализован в фоторецепторном слое), ядерной части (локализована наружном ядерном слое) и центрального отростка, в наружном сетчатом слое формирующего контакты с биполярами (рис. 2). В палочках в периферическом отростке на поверхности мембранных дисков локализован родопсин, состоящий из хромофора ретиналя, непрочно связанного с опсином. Каскад фотохимических реакций с его участием в упрощенном виде представлен на схеме.

Запасы родопсина возобновляются пигментным эпителием. Тот же механизм дейсвует и для других зрительных пигментов. Большинство людей – трихроматы, т.е. имеют три типа колбочек [2]: М- колбочки (встречаются у большинства млекопитающих) содержат хлоролаб, чувствительны к зеленому/желтому спектру (531 нм); S- колбочки (исчезли у многих ночных и морских животных – монохроматов) содержат цианолаб, чувствительны к синему спектру (420 нм); L- колбочки (выявляются обычно у приматов) содержат эритролаб, чувствительны к красному спектру (558 нм). Три типа палочек обеспечивают 2 оппонентные системы цветовосприятия: оценка контраста по направлению красный-зеленый (L-М) и по направлению синий-желтый (S-M у дихроматов и S-(М+L) у трихроматов). Цветовое зрение обеспечивается благодаря 3 типам колбочек, оппонентным ганглиозным клеткам (Р-клетки), нейронам мелкоклеточных слоев ЛКТ и зрительной коры. Другие нейроны (М-клетки) реагируют на яркость света[3].

Цветовое зрение в основном зависит от состояния макулярной области сетчатки. Нарушения цветовосприятия: полное отсутствие колбочек – палочковая ахромазия, мутация в 3 хромосоме. У тританопов (не видят синего) отсутствуют S-колбочки, мутация в 7 хромосоме. У протанопов (не видят краснго) отсутствуют L-колбочки, у дейтеранопов (не видят зеленого) – М-колбочки; оба нарушения связаны с мутацией в Х-хромосоме. Некоторые виды наследственного дальтонизма компенсируются наследственным же повышением чувствительности в доступном спектре. Например, протанопы и дейтеранопы различают множество оттенков цвета хаки. Врожденные расстройства цветового зрения встречаются у 5-8% лиц мужского пола и у 0,05% женского.

Нейрональные элементы сетчатки. Горизонтальные клетки (100-400 мкм) в горизонтальной плоскости выглядят как звезды, и объединяют группы фоторецептроных клеток. Не генерируют ПД, способны к электротоническому проведению и меняют знак сигнала на противоположный, обеспечивая таким образом антагонизм центральной и периферической зоны рецепторного поля биполярных клеток. Между собой связаны щелевыми контактами, которые всегда сохраняют знак сигнала. Биполяры передают сигнал от рецепторов ганглиозным или амакриновым клеткам. Колбочковые биполяры небольшие, в фовеа – карликовые. В одних биполярах активация и гиперполяризация колбочки вызывает гиперполяризацию (OFF-биполяры), а в других – деполяризацию (инвертирующие биполяры, ON-биполяры). Первые отвечают активацией (=деполяризацией) на выколючение света, вторые – на его включение. Палочковые биполяры имеют крупные размеры и развитое дендритное дерево. Их синапсы с палочками часто имеют сложную форму, поскольку в них участвуют и горизонтальные клетки. Все биполярные клетки, связанные с палочками, изменяют знак электроответа, т.е. активируются при рецепции света, являются ON-биполярами. При адаптации палочек к темноте (≈ 1 час) щелевые контакты между ними и колбочками закрываются, и активность передается исключительно к палочковым биполярам, поэтому OFF-биполяры не активируются. Это повышает светочувствительность, но снижает контрастность изображения. Амакриновые клетки – наиболее разнообразный тип нейронов сетчатки, обычно не генерируют ПД. Не имеют аксонов, классифицируются у приматов на 26 разновидностей по типам ветвлениях дендритного дерева. Они передают сигналы от биполяров ганглиозным клеткам. Ганглиозные клетки – единственный тип клеток сетчатки, в которых импульсные ответы обнаруживаются всегда. Они очень разнообразны, имеют антагонистические рецептивные поля (ON-центр + OFF-периферия или OFF-центр + ON-периферия). Из-за такой организации полей ганглиозные клетки меньше активируются при диффузном освещении, и больше – когда граница освещения проходит между центром и периферией рецептивного поля. По морфо-функциональным признакам также выделяют несколько разновидноей ганглиозных клеток. Y, или α, или М (магноцеллюлярные) – крупные, имеют большое рецпторное поле. На постоянное освещение реагируют коротким быстрым ответом. Реагируют на крупные черты объектов и движение. Х, или β, или Р (парвоцеллюлярные) – небольшие, имеют узкие рецепторные поля, демонстрируют длительный ответ на освещение. Сигнализируют о мелких деталях и цвете объекта. W-клетки – имеют медленно проводящие тонкие аксоны, сильно разветвленные дендриты, недифференцированные рецепторные поля. Реагируют на контраст повышением или понижением уровня импульсации. В центральной части сетчатки ганглиозные клетки (карликовые) очень многочисленны, их дендритные поля перекрываются, а тела могут лежать в несколько слоев (до 9). На периферии наблюдается сильная конвергенция рецепторов на биполяры, а биполяров на ганглиозные клетки (диффузные). Немиелинизированные (и потому прозрачные) аксоны ганглиозных клеток по внутренней поверхности сетчатки идут в оптический диск, где уходят через продырявленную пластинку. С противоположной стороны они выходят уже в виде миелинизированных волокон зрительного нерва, и идут в НКТ, а небольшая часть – в верхние бугры четверохолмия. Волокна из темпоральной половины каждой сетчатки идут в ипсилатеральное полушарие, а из назальной – в контралатеральное. В связи с этим в каждое полушарие поступает зрительная информация о противоположной ему половине зрительного поля и с сохранением его пространственных координат (принцип ретинотопии). Мюллеровы клетки – глиальные клетки, простираются на все слои сетчатки, кроме фоторецепторного. Обеспечвают трофику ее нейронов. Интерплексиформные клетки (дофаминэргические и глицинэргические) – редкие и однообразные. Получают сигналы от амакриновых клеток во внутреннем синаптическом слое и от эфферентных волокон мозга. Передают информацию из внутреннего сетчатого слоя к наружному, являются частью эфферентного пути, благодаря которому мозг модулирует активность сетчатки.

Цель. Изучить особенности цветовосприятия, основные периферические механизмы темновой и световой адаптации, пространственную организацию фоторецепторов на сетчатке.

Дата добавления: 2015-07-10