Влияние внешних факторов на поглощение минеральных элементов

Минеральное питание растений зависит от содержания в почве необходимых макро- и микроэлементов и от доступности макро- и микроэлементов для корней.

Большая часть питательных элементов находится в нерастворимой и мало доступной для растений фор­ме. Лишь сравнительно небольшая доля минеральных солей находится в почвенном растворе и легко погло­щается корнями растений.

Прочное удерживание минеральных и органичес­ких соединений почвой называется ее поглощающей способностью. Различают механическую, физическую, физико-химическую, химическую и биологическую поглощающую способность почвы. Нерастворимые вещества почвы, главным образом ее коллоидную часть, обусловливающую поглощающую способность, называют почвенным поглощающим комплексом. Он имеет значение в том, что способен удерживать мине­ральные ионы, защищая их от вымывания. Вместе с тем это свойство почвы создает определенные трудности в добывании корнями элементов их почвенного питания.

Растения, прежде чем поглотить недоступные фор­мы питательных веществ, должны перевести их с помо­щью своих корневых выделений в доступную раство­римую форму. Этому способствуют и различные микро­организмы почвы, в особенности обитатели ризосферы. При тесном соприкосновении корней с почвенным поглощающим комплексом возможно контактное обмен­ное поглощение минеральных ионов.

Наряду с химическим составом почвы на доступ­ность минеральных элементов корням растений суще­ственное влияние оказывают температурный и водный режим почвы, аэрация и рН почвенного раствора, а также его концентрация. Необходимо иметь в виду, что в каждом конкретном случае на поглощение минераль­ных элементов оказывает влияние комплекс взаимо­действующих факторов, из которых определяющим может быть один или несколько сразу.

В процессе длительной эволюции корни растений приспособились к осуществлению своей нормальной жизнедеятельности при более низкой температуре, чем почвы для поглощения ионов корнями примерно на 8 - ­10°С ниже, чем для ряда процессов, происходящих в надземной части, и составляет около 20 °С, максималь­ная - около 40 °С и минимальная - около 0 °С. Обоб­щая имеющиеся данные, можно следующим образом представить зависимость поглощения основных мине­ральных элементов от температуры

Макроэлементы довольно активно поглощаются корнями растений и при температуре ниже 20 °С, осо­бенно калий и фосфор. Калий в незначительном коли­честве может усваиваться при отрицательных темпе­ратурах - при -3 и даже -5 °С.

Показано, что при повышении температуры от 6 °С до 10 °С скорость поглощения минерального азота кор­нями сосны обыкновенной увеличивалась в 2 - 4 раза (С.Г. Прокушкин).

Причины снижения активности поглощения мине­ральных элементов при пониженной температуре почвы сводятся, прежде всего, к резкому уменьшению интенсивности дыхания корней. Кроме того, на холоде наблюдается сильное повышение вязкости цитоплаз­мы клеток поглощающих корневых окончаний и умень­шение проницаемости мембран для ионов солей.

Вместе с тем аборигены северных областей в про­цессе длительной эволюции приспособились осуще­ствлять минеральное питание на холодных почвах.

Например, сеянцы сосны северных экотипов с холод­ных вечно-мерзлотных почв Сибири при пониженной температуре почвы в эксперименте поглощали более активно элементы почвенного питания, чем южные экотипы этой же породы.

Высокая температура почвы порядка 40 °С и более в умеренном климате встречается сравнительно редко. В этих случаях поглощение резко ингибируется ввиду инактивации ферментов дыхательных систем, участвующих в поглощении минеральных элементов. Следует предположить также, что при этом инактивируются и различные переносчики ионов питательных солей.

На поглощение элементов минерального пита­ния оказывает влияние и аэрация почвы, доступность кислорода почвенного воздуха для корней растений. Рыхлая структурная почва оптимальной влажности содержит достаточное количество кислорода, равное 8 – 10 %. Несмотря на более низкое по сравнению с воз­духом атмосферы содержание кислорода в воздухе почвы, растениям его вполне достаточно для осуществ­ления жизнедеятельности корневых систем. Здесь так­же налицо признаки адаптации корней к почвенным условиям.

Вместе с тем в сильно уплотненной или затоп­ленной почве содержание кислорода может падать почти до нуля. В этом случае поглощение минераль­ных элементов сильно ингибируется и может прекра­титься вовсе. Особенно резкое снижение ин­тенсивности поглощения минеральных элементов на­блюдается при уменьшении содержания кислорода до 3 % и ниже. В пределах от 21 до 5 % содержания кис­лорода в почве скорость поглощения минеральных элементов изменяется мало.

Основной причиной снижения интенсивности по­глощения минеральных элементов при недостатке кислорода является подавление аэробного дыхания корневых систем, нарушение энергообмена, ибо, как было видно, усвоение ионов - процесс метаболичес­кий, связанный с затратами энергии макроэргов АТФ.

Наряду с этим отрицательное влияние на погло­щение солей оказывают косвенные факторы анаэро­биоза: накопление в почве при недостатке или полном отсутствии кислорода токсических веществ и угнете­ние аэробных микроорганизмов.

В последнее время широкое распространение полу­чило выращивание растений на водном питательном растворе - гидропоника. Регулярное продувание че­рез питательный раствор воздуха создает нормальный кислородный режим в нем, что положительно сказы­вается на минеральном питании растений, несмотря на то, что корни находятся в воде. Еще более благопри­ятные условия создаются при аэролонном выращива­нии растений в теплицах. Корни растений при этом способе регулярно лишь омываются раствором с пос­ледующим выставлением во влажный воздух.

Наиболее благоприятной влажностью почв для нор­мального протекания процесса поглощения элементов минерального питания является содержание воды, равное 60 -70 % от полной влагоемкости. Изменение влаж­ности почвы в ту или иную сторону от этой величины отрицательно сказывается на минеральном питании растений. Так как поглощение воды и минеральных элементов осуществляется различными механизмами, то влияние водного режима почвы на минеральный обмен оказывается в основном косвенным путем, через нару­шение водообмена растений, а через него и фотосин­теза. Снижение интенсивности фотосинтеза отрица­тельно влияет на углеводный обмен растений и на процесс дыхания корней, их энергетику. Именно на­рушение энергетического обмена корневых систем в почве с недостатком или чрезмерным избытком влаги является главной причиной сдвигов в минеральном питании растений в условиях засушливых или затоп­ленных почв.

На поглощение и усвоение минеральных элемен­тов корнями растений оказывает отрицательное влия­ние не только их недостаток, но и избыток легкора­створимых солей вследствие неуравновешенности почвенного раствора и через воздействие ряда токси­нов, образующихся в растениях на засоленных почвах.

Деятельность корневых систем зависит от кислот­ности почвы (рН почвенного раствора). В процессе длительной эволюции большинство растений приспо­собилось к существованию на почвах с нейтральной, слабокислой или слабощелочной средой. Это нейтро­филы. Встречаются и растения, для которых предпочти­тельнее более кислые почвы. К ним относятся сфагнум, осоки, хвощи, багульник и другие болотные растения, черника, щавель, картофель, люпин, табак, рожь, а из древесных растений - ель, рябина, пихта и некоторые другие. Лучше растут на слабощелочных почвах мать­-и-мачеха, люцерна, горчица, дуб, ясень, лиственница.

Исследования показали, что смещение рН в кислую сторону способствует более активному поглощению анионов, а в щелочную - катионов. Так, например, в слабокислой среде при рН = 5 корнями растений более активно поглощается нитратный ион NО₃^-, а нейтраль­ной - аммиачный NH₄⁺ (Д. Н. Прянишников).

Отрицательное влияние неадекватной рН почвы на поглощение·минеральных элементов может быть пря­мым и косвенным. Прямое воздействие связано с нару­шением структуры молекул белков в мембранах клеток корней через разрывы водородных, а в последующем и ионных связей. Изменения свойств мембран ведут к нарушению процесса минерального питания растений. Косвенное влияние смещения рН почвы на питание растений связано с изменением подвижности мине­ральных элементов в почве. Так, в сильнощелочных почвах железо выпадает в осадок и становится недоступ­ным корням растений, а в сильнокислых - алюминий становится более подвижным и, накапливаясь в боль­ших количествах, может вызвать отравление растений.

Вместе с тем и сами древесные растения оказыва­ют довольно сильное влияние на биохимию почвы, направление в ней микробиологических процессов, на видовую специфику напочвенного покрова и естествен­ное возобновление. Одни виды деревьев, такие как многие хвойные, дуб, граб, способны подкислять почву, другие - липа, многие клены - мало изменяют или вообще не влияют на рН почвы и, наконец, третьи ­ивы, тополя, акация белая, ольха, бархат амурский ­подщелачивают почву.

Дата добавления: 2015-07-07