Судьба поглощенных минеральных элементов в растении

Часть поступивших в растение минеральных ионов уже в корнях, взаимодействуя с органическими веществами, включается в состав АТФ, аминокислот, амидов, белков и многих других соединений.

Другая часть ионов, пройдя без изменений через паренхиму корня, разносится с транспирационным то­ком по всему растению и используется там, где эти ионы нужны в первую очередь. Это - различные биосинтезы, деление клеток и формирование структур, рост растения, мя энергетических процессов, прежде всего, в точках роста стеблей и корней, вторичных меристемах, а также цветки, плоды, фотосинтезирующие органы и т.д.

Третья часть ионов накапливается в клеточном соке и служит запасом, используясь по мере потребно­сти в них растительного организма. Проследим за судьбой поступивших в растение основных микроэлементов.

Сложным превращениям подвергается азот. Кор­ни поглощают этот элемент в форме аммония NH⁺ или нитратного аниона NО₃^-. До работ Д.Н. Пряниш­никова ученые отдавали предпочтение в азотном пита­нии растений нитратам. Однако оказалось, что амми­ачная селитра NН₄NО₃ является физиологически кис­лой солью, т.е. растение потребляет катион NH⁺ в больших количествах, чем анион NО₃^-, в связи с чем в растворе образуется азотная кислота, подкисляя его. Вместе с тем растения лучше переносят избыток в своих тканях нитратов, чем аммония. В обычных усло­виях аммиак в растениях не накапливается в токси­ческих концентрациях, а сразу включается в состав органических веществ и тем самым обезвреживается. При различных же стрессах (засоление, засуха и т.д.) в растении резко преобладает распад белков над их синтезом, результатом чего является накопление из­лишних количеств аммиака. Это ведет к отмиранию листьев и других органов растения, а нередко и гибе­ли всего растительного организма.

Аммоний, поступив в корни растения, здесь же довольно быстро с помощью реакций аминирования (присоединения к органическим кислотам) использу­ется на синтез ряда аминокислот, основных «кирпичи­ков» для синтеза белков. Так, из пировиноградной кислоты образуется аланин, из щавелевоуксусной и фумаровой - аспарагиновая кислота, из α- кетоглута­ровой - глутаминовая кислота. В этих реакциях особенно наглядно проявляется тесная связь между минеральным питанием растений и дыханием, промежуточными продуктами которого являются названные органические кислоты. При обильном поступлении иона аммония в кор­нях происходит процесс амидирования аспарагиновой и глутаминовой аминокислот с образованием соответ­ственно аспарагина и глутамина.

В отличие от аммония, нитраты, чтобы передать свой азот в состав аминокислот и других органических соединений, должны восстановиться до аммиака.

Схема редукции нитрата

Процесс восстановления нитратов может проис­ходить в корнях, а также в листьях растений. В первом случае он осуществляется за счет АТФ, образовавше­гося в реакциях дыхания, во втором - фотосинтеза.

Включение минерального азота почвы в состав органических веществ растений происходит быстро. Уже через 5 - 20 минут внешний азот обнаруживается в аланине, синтезирующемся в корнях. Через 1 - 2 часа азот аммония входит в состав более сложных дикарбо­новых аминокислот (аспарагиновой, глутаминовой), а через 12 - 36 часов - еще более сложных ароматичес­ких аминокислот и белков.

Обновление азота белков, уже имеющихся в рас­тении, происходит в среднем через 6 часов, а новых, только что образовавшихся, - через 12 - 36 часов. Обычно у молодых растений азот полностью обновля­ется примерно за 72 часа.

Наряду с минеральными формами азота растения частично могут поглощать и некоторые органические формы азота, например отдельные аминокислоты. Од­нако, попав в корни, они сразу же распадаются на аммиак и органические кислоты, и лишь после этого аммиак включается в новые молекулы аминокислот и белков. Отсюда видна огромная роль аммиака, кото­рый, по словам Д.Н. Прянишникова, есть «альфа и омега» (т.е. начало и конец) обмена азотистых веществ в растении.

Быстро передвигаясь по растению, азот перебра­сывается из старых листьев в молодые и в точки роста, где подвергается повторному использованию (реутилизации).

Сера поступает в растение в виде сульфатного аниона SO₄^2-. В корнях или в листьях сульфаты очень быстро восстанавливаются до сульфидов по схеме:

SO₄^2- → SO₃^2- → S^2-

Процесс восстановления сопровождается измене­нием валентности атома серы. Химизм процесса во всех деталях у растений изучен еще недостаточно. Более подробно известно о первом этапе, восстановле­нии сульфата в сульфиты. Сульфат с помощью моле­кул АТФ активируется с образованием аденозин-5­фосфосульфата (АФС) и пирофосфорной кислоты. После этого АФС восстанавливается до сульфита и аденозинмонофосфата.

С помощью метода меченых атомов удалось пока­зать, что минеральная сера уже через несколько ми­нут может входить в состав аминокислот цистеина и метионина. При распаде белков сера снова окисляет­ся до сульфатов и в таком виде передвигается к мес­там, где возникает острая потребность в сере.

Проследим кратко за судьбой фосфора, который поступает в растение в форме анионов ортофосфор­ной кислоты Н₂РО₄^- или НРО₄^2-. В клетках растений эти анионы не претерпевают существенных измене­ний и входят в состав органических соединений в виде группы Н₂РО₃. Буквально в течение нескольких минут минеральный фосфор включается в молекулы АТФ, сахарофосфатов и других веществ. Если для обмена азотистых соединений необходимы, прежде всего, органические кислоты, то для обмена фосфорных ­углеводы, продукты фотосинтеза.

Фосфор, как и азот, является очень подвижным элементом в растении, легко используется в обмене веществ повторно, т.е. реутилизируется. Наибольшие его количества приурочены к молодым частям расте­ний, много его в семенах (в составе фитина) и в мери­стематических тканях растений. Фосфор передвигает­ся, прежде всего, к наиболее активным центрам мета­болизма, к точкам роста надземной части и корневых систем, к цветкам и плодам.

Остальные три макроэлемента - калий, магнии, кальций поступают в растения в виде катионов раз­личных солей и находятся либо исключительно в сво­бодном виде, как калий, либо в составе органического вещества и в свободном состоянии (магний и кальций). Находясь в свободном виде, они регулируют осмоти­ческое давление клеточного сока, состояние цитоплаз­мы, а в составе органических веществ - стабилизи­руют структуры мембран, хромосом, рибосом, митохон­дрий и других органелл клеток.

Корни являются органами:

· поглощения воды и минеральных элементов;

· синтеза сложных соединений.

В ряде научных работ (Д.А. Сабинин, А.А. Шмук, А.Л. Курсанов, К. Мотес и др.) показано, что в корневых системах растений син­тезируется да 16 аминокислот, белки, нуклеиновые кислоты и их производные, предшественники пластид­ных элементов, ряд витаминов и физиологически ак­тивных веществ, каучук и др.

В пасоке бобовых растений весь поглощенный корнями азот находится в органической форме. В тра­хеидном соке таких древних по происхождению рас­тений, как наши хвойные деревья, в частности сосны, обнаружена 6 аминакислот: аланин, аспарагиновая, треонин, глицин, валин, серин. При этом следует отме­тить, что неблагоприятные условия, например корне­вая аноксия, снижают синтез в корнях сосны ряда указанных аминокислот.

В корнях растений синтезируется и ряд весьма специфических веществ. Так, в корневых системах растений табака синтезируется алкалоид никотин ­азотсодержащее гетероциклическое соединение. Обра­зовавшись в корнях, как и большинство алкалоидов, никотин вместе с восходящим током передвигается в надземную часть и накапливается в листьях. Здесь со­держание его достигает 1 – 10% массы сухого вещества.

Корни растений являются местам синтеза фитогормонов, в частности цитокининов, без которых не­возможен рост стебля. Энергично растущие ветки, если их срезать и поместить в питательный раствор, сразу же прекращают рост, который не возобновляется да тех пор, пока не появятся придаточные корни.

При старении листьев часть органических ве­ществ, в том числе белков, распадается, а продукты распада направляются в стебли и корни. Образующий­ся при этом аммиак обезвреживается, включаясь в состав амидов и новых аминакислот.

К сказанному необходимо добавить, что корням свойственна и функция выделения веществ.

Основным корневым выделением является угле­кислота, образующаяся в процессе дыхания корней. Реагируя с водой, СО₂ дает очень слабую угольную кислоту, которая, однако, способна подкислять среду и тем самым переводить часть недоступных минераль­ных веществ почвы в доступные для растений формы. Осуществляя многочисленные синтезы и превращения веществ, корни растений способны не только их на­капливать, но и частично выделять в почву. Наряду с углекислотой могут выделяться и некоторые органи­ческие кислоты, особенно яблочная, лиманная, винная, отдельные аминокислоты и некоторые другие соеди­нения. Выделяется и небольшая часть минеральных элементов, в частности калия, кальция и фосфора. Общее количество корневых выделений мажет достигать 5 % всей массы синтезированных в растении ве­ществ. Корневые системы древесных растений способ­ны выделять да нескольких десятков различных ве­ществ, что нельзя не учитывать при выяснении взаимного влияния древесных растений друг на друга в лесу и на микроорганизмы почвы.

Как видим, деятельность корневых систем у расте­ний является очень многосторонней. Поэтому на улучшение работы корней направлены, по существу, почти все приемы агротехники в сельском хозяйстве, многие – в лесном. Сюда относятся и правильная обработка почвы, постоянное ее рыхление, обеспечивающее аэрацию корневых систем, и сохранение в почве влаги, и орошение, и применение удобрений для оптимизации водного и минерального питания растений, и дренаж избыточно увлажненной почвы с целью улучшения снабжения корней свободным кислородом и т.д.

Общая схема круговорота минеральных элементов в древесном организме представлена на рис.

Основная масса элементов минерального питания поступает в растение из почвы и вместе с ксилемным соком растекается по всем жизненно важным его частям. В организме дерева они принимают активное участие в метаболизме, включаясь в состав органических веществ, проникают в вакуоли и т.д. часть минеральных элементов, в особенности азот. Фосфор, калий, магний и некоторые другие, перерабатываются из стареющих листьев в молодые и здесь реутилизируются. Наконец, некоторое количество азота и зольных элементов возвращается в почву с корневыми выделениями.

Дата добавления: 2015-07-07