Читайте также:
|
|
Для полного удовлетворения потребностей в минеральных элементах и воде растения развивают мощную корневую систему с огромной массой поглощающих корневых окончаний. Осваивая в процессе роста новые участки почвы, корни постоянно входят в контакт с большими объемами ее, что способствует обеспечению растения нужными ему питательными веществам. К поглощающим корням азот и зольные элементы могут сами подходить за счет процесса диффузии и массового потока ионов вместе с током воды.
Поглощение корнями макро- и микроэлементов распадается на две самостоятельные фазы: начальную фазу, связанную с адсорбцией ионов поверхностью цитоплазматической мембраны и стенкой клетки поглощающих корней (плазмалемма и клеточные стенки представляют собой эффективные ионообменники); фазу проникновения ионов через наружную мембрану в цитоплазму.
Адсорбция ионов происходит очень быстро, иногда мгновенно и практически не зависит от внешних факторов. При помещении корней растений, выросших на дистиллированной воде, в питательный раствор на клеточных стенках и поверхности плазмалеммы сразу же образуется монослой из катионов и анионов солей.
Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер. Выделяемая при дыхании корней СО2 на внешней стороне плазмалеммы, взаимодействуя с водой, дает очень неустойчивую угольную кислоту Н2СО3, которая сразу же распадается на катион водорода и анион НСО3-.
На образующиеся ионы Н+ и НСО3- и обмениваются ионы почвенного раствора того же знака. Обменным фондом могут служить на поверхности цитоплазматической мембраны не только указанные ионы, но и калий, кальций и некоторые другие, когда они находятся в избытке или когда они передвигаются к корням при отмирании листьев осенью. Адсорбция ионов - это физико-химический процесс, в сильной степени зависящий от обменной емкости клеток корня.
Поступление ионов в клетки растений происходит избирательно. Под избирательностью понимается разная скорость активного транспорта, которая, в свою очередь, зависит от скорости усвоения минеральных элементов. Так, например, чем больше связывается в растении фосфора, тем быстрее этот элемент сравнительно с другими проникает через мембрану в цитоплазму клетки корня; из почвенного раствора поступают новые его порции.
Проникновение ионов в цитоплазму на второй фазе испытывает сильное сопротивление плазмалеммы. Различают активный и пассивный транспорт веществ через мембраны.
Пассивное поступление ионов через плазмалемму осуществляется с помощью медленного процесса диффузии по градиенту концентрации. Механизм пассивного транспорта осуществляется без затраты энергии. Транспортируемые ионы могут передвигаться через липиды мембран, растворяясь в них, или через специальные гидрофильные канальцы в мембранах. Он возможен также благодаря наличию в мембране пор, общая площадь которых, однако, весьма мала, составляя доли процента от всей поверхности мембраны.
Активный транспорт веществ требует затраты энергии, в основном в форме АТФ. При нарушении снабжения клетки энергией (анаэробиоз, дыхательные яды и др.) активный транспорт ионов прекращается. Существует ряд теорий, объясняющих механизм активного поглощения элементов минерального питания корневыми системами растения: с помощью мембранных переносчиков, электрохимическая теория ионного транспорта и др. В качестве мембранных переносчиков могут выступать белки (в том числе ферменты), некоторые липиды, рибонуклеотиды и другие вещества. Располагаясь в плазмалемме, они способны связывать адсорбированные на ее внешней поверхности ионы и переносить их в цитоплазму по схеме: М+R ↔ MR ↔ R+М, где М- переносимый ион; R - переносчик ионов; MR - комплекс переносчика с ионом. Существуют теории диффундирующих, вращающихся, скользящих и передвигающихся переносчиков.
Большую роль в активном транспорте принимают АТФазы - ферменты, которые, расщепляя АТФ, способны использовать освобождающуюся энергию для транспорта ионов (транспортные АТФазы). При этом сами транспортные АТФазы обратимо фосфорилируются и претерпевают обратимые конформационные перестройки, за счет которых происходит перенос ионов через мембрану. АТФазы обладают определенной специфичностью: каждая из них переносит один или группу родственных ионов.
Механизм активного транспорта веществ полностью еще не раскрыт. Предполагают, что мембранный переносчик (белок, АТФазы) прежде всего присоединяет свой специфический ион, например калий, а затем изменяет свою конфигурацию под влиянием АТФ, приобретает способность к передвижению, затем возвращается в свое первоначальное состояние, а ион освобождается на противоположной стороне мембраны.
Переносчики могут располагаться против пор в мембранах, и в этом случае теория переноса минеральных элементов внутрь клетки корневого волоска становится еще более убедительной. Ионы солей, находясь около пар, присоединяются к белку, который в этот момент растягивает свою цепочку с активной группой, а затем, сокращаясь, увлекает и ионы. Одна макроэргическая связь АТФ обеспечивает поглощение трех пар ионов. Часть энергии АТФ используется на восстановление переносчиков.
Электрохимическая теория ионного транспорта основывается на предположении о существовании в цитоплазматической мембране ионных насосов, осуществляющих активный перенос ионов против градиента электрохимического потенциала. Такой перенос требует затраты энергии. Микроэлектродная техника позволила экспериментально замерить разность электрических потенциалов между цитоплазмой и внешним раствором. Концепция насосов состоит в том, что активное выкачивание одного иона служит движущей силой для переноса другого иона в клетку. Наблюдения показали, что поглощение ионов калия сопровождается выделением ионов натрия. Ионные насосы делят на электронейтральные и электрогенные. Если насос накачивает один ион и одновременно выкачивает из клетки другой, то такой насос называют электронейтральным, так как в данном случае изменения электрохимического потенциала между клеткой и средой не происходит; если действие насоса приводит к изменению электрического заряда, то его называют электрогенным. В этом случае электрохимический градиент создается, например, за счет одностороннего выкачивания ионов натрия. Движущей силой калий-натриевых насосов, по аналогии с животными клетками, принято считать мембранные АТФазы. С помощью биохимических и цитохимических методов было подтверждено наличие нескольких видов мембранных АТФаз и в растительных клетках, например магний- и кальций- зависимых АТФаз.
Большую роль в поглощении веществ играет активный транспорт ионов водорода (Н+ - помпа). При активировании Н+ - помпы мембранный электрохимический потенциал (ΔμH+) возрастает за счет увеличения электрического (ΔΨ) и химического (ΔpН) потенциалов: ΔμH+ = ΔΨ + ΔpН.
Оба компонента электрохимического потенциала несут энергию, которая может использоваться в данном случае на процессы поглощения веществ. Показано, что с помощью градиента электрического потенциала поглощаются катионы солей К+, Са2+, Mg2+ и др., а химического (протонного) - анионы солей, сахара и другие вещества. Предполагают, что Н+- помпа растений имеет столь же важное значение для растений, как и Nа-помпа животных. Клетки растений к откачиванию натрия, вероятно, не способны.
Особым механизмом поглощения веществ корнем растения является пиноцитоз - заглатывание капель раствора. Различают две разновидности пиноцитоза.
Согласно первой разновидности пиноцитоза, цитоплазматическая мембрана втягивается внутрь клетки, образуя узкий канал, от конца которого отшнуровываются маленькие пузырьки с захваченными ионами.
По второй разновидности пиноцитоза цитоплазматическая мембрана прогибается, затем на месте инвагинации образуется пиноцитозный пузырек, в котором находится капля наружного раствора. Через некоторое время мембрана пузырька растворяется, и ионы остаются в цитоплазме. Пиноцитозные инвагинации наблюдаются только тогда, когда на плазмалемме накапливается значительное число ионов.
С помощью пиноцитоза могут усваиваться и некоторые органические вещества, находящиеся в соприкосновении с цитоплазматической мембраной. Усвоение органических веществ этим способом больше характерно для животных тканей. Вместе с тем известны отдельные факты поглощения органических веществ, в основном аминокислот, корнями высших растений.
Попав в цитоплазму, аминокислоты разлагаются на органические кислоты и аммиак, который и усваивается клетками корней.
Дата добавления: 2015-07-07; просмотров: 1527 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
Распределение минеральных элементов в растении и их потребление | | | Судьба поглощенных минеральных элементов в растении |