Необходимые растениям макро- и микроэлементы и их физиологическая роль

Анализ обнаруживает в растениях почти все эле­менты периодической системы Менделеева. Однако необходимых для питания растений элементов сравни­тельно немного. Среди них различают макро- и микро­элементы. К макроэлементам относят те, содержание которых составляет от 0,01 % и до 10 % свежей массы растения, а к микроэлементам такие, содержание кото­рых на ту же массу - всего лишь от 0,00001 % до 0,001 %. Микроэлементы, как видно, требуются в ничтожно ма­лых количествах.

Абсолютная необходимость макроэлементов была доказана с помощью водных, песчаных, гравийных и некоторых других культур. Особенно удобными для этих целей оказались водные культуры, Т.е. выращива­ние растений в сосудах на растворах минеральных солей. Наряду с тем, что водные культуры позволяют решить вопрос о необходимости для растений макро- ­и микроэлементов и установить оптимальные пределы рН, они облегчают наблюдения за ростом и развитием корней и используются для постановки опытов в сте­рильных условиях, при полном отсутствии микроорга­низмов. При поочередном исключении из полной пи­тательной смеси то одного, то другого элемента было показано, что абсолютно необходимыми для питания растений макроэлементами являются азот, фосфор, калий, кальций, магний и сера. Раньше к макроэлемен­там относили и железо, которое может находиться в растениях также в значительных количествах, но нуж­но им в ничтожно малых дозах.

Набор необходимых растению макроэлементов был ус­тановлен в 60-х г.г. XIX столетия благодаря упор­ному труду, прежде всего Н. Кнопа и Г. Гельригеля. Для водных культур растений ими были разработаны пита­тельные смеси следующего состава (в г на 1 л воды):

Смесь Кнопа Смесь Гельригеля

Са(NО₃)₂ - 1,00 Са(NО₃)₂ - 0,492

КН₂РО₄ - 0,25 КН₂РО₄ - 0,136

MgSO₄ - 0,25 MgSO₄ - 0,060

КСl - 0,125 КСl - 0,075

FеСl₃ - следы FеСl₃ - 0,012

Недостатком обеих смесей является то, что под действи­ем корней они изменяют кислую реакцию на нейтраль­ную или даже щелочную, что неблагоприятно сказыва­ется на минеральном питании растений. Так, в частно­сти, при щелочной реакции питательной смеси железо выпадает в осадок и не может усваиваться растением. Изменение рН смеси происходит потому, что отдель­ные ионы солей поглощаются корнями неравномерно. Корни растений, к примеру, предпочтительнее погло­щают из соли NаNО₃ анион NО₃^-, а катион Na+ со­единяется с анионом НСО₃^-, давая соду NаНСО₃. Пос­ледняя имеет уже щелочную реакцию, ибо при ее гид­ролизе возникают ионы ОН^-.

Для исправления указанного недостатка Д.Н. Пряниш­ников включил в состав питательней смеси соль NН₄NО₃, из которой корни растений более равномерно поглоща­ют анион и катион. Такие макроэлементы, как кальций, фосфор и сера в смеси Прянишникова используются в виде слабо растворимых солей CaSО₄ и СаНРО₄, так как избыток фосфора и серы в растворе иногда неблагопри­ятно влияет на корневую систему растений. Смесь Прянишникова имеет следующий состав (г на 1 л воды):

NН₄NО₃ - 0,24 MgSO₄ - 0,06

КСl - 0,16 СаSO₄ - 0,384

СаНРО₄ - 0,172 FеСl₃ - 0,025

Указанным списком не ограничивается число необ­ходимых для растений элементов. Использовавшиеся раньше для составления питательных смесей соли не очищались, содержали примеси ряда других элементов, в том числе необходимых растению в микродозах. С по­явлением совершенных методов очистки веществ и аналитических приемов при помощи водных культур удалось показать необходимость микроэлементов. Абсолютно необходимыми микроэлементами ока­зались, кроме железа, медь, цинк, бор, марганец, мо­либден и др.

Очевидно, примеси их в водных культурах Кнопа и Гель­ригеля способствовали получению высоких урожаев. Впервые необходимость для растений цинка как микро­элемента показали К.А. Тимирязев и ученик Л. Пастера Д. Ролен, марганца - И.В. Мичурин и Ф.М. Чириков.

При исключении того или иного необходимого элемента из питательной смеси нарушаются многие про­цессы жизнедеятельности и структура растительной клетки. Часто бывает затруднительно отделить прямое воздействие недостатка отдельных минеральных эле­ментов от косвенного их влияния. При ответе на вопрос о физиологическом значении того или другого элемента необходимо знать, входит ли этот элемент в состав орга­нических веществ растения или же он находится в минеральной форме в клеточном соке, или проявляет себя в том и другом виде.

Доказано, что физиологическое значение каждого необходимого элемента строго специфично. Отсутствие одного из них нельзя заменить или компенсировать другим. Рассмотрение физиологической роли минераль­ных элементов в жизни растений следует начать с неметаллов - азота, фосфора и серы.

Азот входит в состав таких веществ, как белки, нуклеиновые кислоты, АТФ, АДФ, коферменты, хлоро­филл, цитохромы, некоторые липиды, многие витами­ны, гормоны роста растений и др. Следовательно, азот является составной частью важнейших для жизни растений веществ.

Фосфор входит в состав ДНК, РНК, АТФ, АДФ, ко­ферментов, фосфолипидов, сахарофосфатов, многих про­межуточных продуктов метаболизма. Фосфорсодержа­щие вещества занимают центральное положение в кон­структивном и энергетическом обмене. Исключительно велика роль фосфора в процессах фотосинтеза и дыха­ния и, прежде всего потому, что большинство промежуточных продуктов этих процессов представляет собой фосфорилированные вещества. Кроме того, энергия при фотосинтетическом и окислительном фосфорилировании аккумулируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. Важная роль принадлежит фосфору в цветении, плодоношении и семеношении растений.

Сера содержится в растениях в значительно мень­ших количествах, чем азот, но роль ее очень велика, так как она содержится во всех белках и во многих других соединениях. Наиболее важная функция серы заключается в том, что она входит в состав аминокис­лот метионина, цистина и цистеина. Первая из них относится к незаменимым аминокислотам в организме растений и животных. В составе метионина сера нахо­дится в виде сульфидной группы -S-, цистина - ди­сульфидной группы - S - S -, цистеина - сульфгид­рильной группы - SН. Сера содержится также в неко­торых витаминах – В₁ (тиамине) и Н (биотине), в липоевой кислоте, сульфолипидах, коферменте А, чес­ночных и горчичных маслах и ряде других веществ. Обратимое превращение сульфгидрильной группы в дисульфидную по схеме представляет собой важную окислительно-восстановительную реакцию: 2R – SH ↔ R – S – R ± 2H.

Дисульфидные группы (мостики) играют су­щественную роль в образовании третичной структуры белков, определяя их реакционную способность, а суль­фгидрильные - в образовании ферментов с участием НАД и ФАД. Указанные энзимы играют большую роль в белковом и липидном обмене, в энергетике растений. Существенное значение отводится сере в поддержании структуры мембран тилакоидов хлоропластов.

Металлы калий, кальций и магний усваиваются в виде катионов из любых растворимых солей, анионы которых не являются токсичными для корней. Адсор­бируясь коллоидами цитоплазмы клеток, они за счет процесса гидратации определяют оводненность и во­доудерживающую способность клеток.

Калий, в отличие от азота, фосфора и серы, в со­став органических веществ растений не входит и лишь изредка образует с белками нестойкие соединения, вскоре распадающиеся. Как одновалентный ион калий регулирует состояние цитоплазмы клеток растений, повышая ее проницаемость и уменьшая вязкость. Ос­новная масса его находится в клеточном соке. Калий принимает активное участие в осмотических явлениях клеток, тканей и целого растения, движениях устьиц (калиевые насосы). Калий способствует синтетической· деятельности клеток в качестве· активатора многих ферментов. Он, например, усиливает биосинтез крах­мала. Обнаружена также способность калия ускорять процессы фотосинтетического фосфорилирования и отток ассимилятов. Основная роль калия - регулятор­ная: влияя на состояние цитоплазмы клеток растения, активируя ряд ферментов, он принимает непосред­ственное участие в ходе и направленности процессов обмена веществ в растении.

Кальций содержится в растениях в органических веществах и в ионной форме. В виде пектата кальция он входит в состав срединной пластинки клеточных стенок растений. В сравнительно больших количествах этот элемент обнаруживается в составе хромосом, а также в мембранах, стабилизируя их структуру. В сво­бодном виде как двухвалентный ион кальций по свое­му действию на свойства цитоплазмы клеток выступа­ет в качестве антагониста калия - повышает вязкость и снижает проницаемость цитоплазмы. Этот элемент нейтрализует избыток органических кислот в клетках, например щавелевой кислоты. Кроме того, кальцию принадлежит важная роль в поддержании активной жизнедеятельности меристематических тканей, в осо­бенности корневых окончаний.

Магний находится в составе молекулы хлорофилла и ряда других хелатов. Большую роль этот макроэлемент играет в стабилизации структуры рибосом. Находясь в ионной форме, магний регулирует состояние цитоплаз­мы клеток растений, выступая синергистом кальция, Т.е. усиливает регуляторную роль последнего - повышает вязкость и понижает проницаемость цитоплазмы. Маг­ний является кофактором многих ферментов, в частно­сти цикла Кребса, фосфатного обмена и др.

В настоящее время продолжается обсуждение физиологической роли натрия и кремния в жизни ра­стений. Известно, что натрий действительно имеет значение для растений засоленных мест - галофитов (солероса, солянок и др.). Кремний входит в состав клеточных стенок древесины, панциря диатомовых во­дорослей, повышая их прочность. Этот элемент в замет­ных количествах содержится в листьях некоторых древесных пород, особенно в хвое ели - от 0,15 и до 0,73 % в расчете на сухую массу. Но для большинства растений эти элементы не являются абсолютно необхо­димыми. Растения нормально осуществляют свой мета­болизм, прекрасно растут и развиваются без них.

Микроэлементы усваиваются растениями из со­ответствующих солей при очень низких концентраци­ях последних, ибо повышенные дозы могут вызвать отравление клеток. В связи с низким содержанием в тканях растений микроэлементы не играют столь су­щественной роли в осмотических явлениях клеток, в формировании структур цитоплазмы. Значение микро­элементов, подобно витаминам, связано с деятельнос­тью ферментных систем.

Железо в качестве кофактора входит в состав ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла. Нахо­дим его и в молекулах ряда оксидоредуктаз (перокси­дазы, каталазы, цитохромоксидазы), играющих важную роль в дыхании и тем самым в энергообмене клеток. Ферментный комплекс нитрогеназы, в состав которого входит железо, участвует в процессе азотфиксации. Этот элемент содержится также в молекулах цитохро­мов, ферредоксина и ряда других веществ, играя роль переносчика электронов.

Медь встречается в составе ферментов, участвую­щих в биосинтезе хлорофилла, а также некоторых ок­сидоредуктаз - полифенолоксидазы, аскорбатоксида­зы и др.

Цинк играет активную роль в белковом обмене, входя в состав пептидгидролаз - ферментов, действу­ющих на пептидную связь в молекулах белков. Он принимает участие в биосинтезе индолилуксусной кислоты - физиологически весьма активного гормона растений. Цинк содержится в ферменте карбоангид­разе, расщепляющей угольную кислоту на СО₂ и Н₂О.

Бор обладает широким спектром физиологического действия. Несмотря на то, что до сих пор нет точных сведений о боре как кофакторе ферментов, известно,

что он может оказывать косвенное действие на ак­тивность ферментов через конформационные измене­ния каталитически активных белков. Подвижность бора в растениях очень мала, поэтому растение по­стоянно должно поглощать этот элемент. При отсут­ствии или резкой недостаточности бора задерживает­ся рост корневых систем и надземных частей расте­ния из-за приостановки деления клеток и отмирания меристематических тканей. Бор принимает активное участие в процессах прорастания пыльцы и роста завязи. В связи с этим при недостатке бора резко снижается семенная продукция растений. Бор входит в состав ряда физиологически активных веществ, участвующих в координации ростовых реакций рас­тений, активирует некоторые субстраты ферментатив­ных реакций, способствует оттоку углеводов из хло­ропластов, повышает эластичность клеточной стенки и устойчивость растений к засухе. Недостаток содер­жания бора в почве приводит к заболеванию - гнили сердечка у свеклы.

Марганец в качестве кофактора некоторых фер­ментов катализирует отдельные реакции фотосинтеза (фотолиза воды) и дыхания (цикла Кребса). Он уча­ствует в процесс е восстановления нитратов, обмене железа, активирует ферменты, участвующие в мета­болизме ауксина - одного из важнейших гормонов растений. Определенное значение придается марган­цу как специфическому агенту, принимающему уча­стие в поддержании структуры мембран тилакоидов. Видно, что спектр действия марганца также широк и многообразен.

Молибден играет большую роль в азотном обмене растений вследствие того, что этот микроэлемент вхо­дит в состав нитратредуктазы - фермента, катализи­рующего восстановление нитратов до нитритов. Молиб­ден в комплексе нитрогеназы принимает участие в процессе азотфиксации, перенося электроны на N₂. Косвенно молибден участвует в некоторых реакциях биосинтеза белка, аскорбиновой кислоты и некоторых других веществ. Молибден способствует также лучше­му питанию растений кальцием, росту корневых сис­тем растений и некоторым другим процессам жизне­деятельности растений.

Дата добавления: 2015-07-07