Образование мезодермы

Первый этап гаструляции – образование двуслойного зародыша. Второй этап гаструляции – вычленение третьего зародышевого листка (мезодермы).

Если эктодерма – наружный листок, энтодерма – внутренний листок, то мезодерма – средний листок, залегающий между эктодермой и энтодермой.

Типы гаструл.

А – инвагинационная гаструла; б – б¹ – две стадии развития иммиграционной гаструлы медузы; в – в¹ – две стадии развития деляминационной гаструлы; г – г¹ – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.

Двухфазность гаструляции характерна для всех типов животных, кроме высших хордовых (у них гаструляция идет с одновременным вычленением всех трех зародышевых листков).

У первичноротых мезодерма формируется в результате размножения особых клеток – мезотелобластов. Они делятся образуя полоски мезодермы внутри бластоцеля. Позже внутри этих тяжей формируется вторичная (целомическая) полость.

У вторичноротых образование мезодермы происходит энтероцельным путем. От Энтодермы отшнуровываются мезодермальные карманы. Полость внутри них – целом.

Основные способы формирования мезодермы при двухфазном процессе гаструляции

Схема основных способов образования мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифицировано).

А – у первичноротых; 4 – мезотелобласт;

Б – у вторичноротых; 1 – эктодерма; 2 – мезодерма; 3 – энтодерма; 4 – целомические мезодермальные карманы.

Закладка мезодермы телобластическим способом. В наиболее характерной форме у группы Spiralia (моллюски, кольчецы). Две крупные клетки (потомство бластомера 4d) симметрично располагаются в полости бластоцелы в области губ бластопора и дают начало целомической мезодерме личинки.

4d-бластомеры = мезотелобласты, они активно делятся и от них отпочковываются мезодермальные полоски, превращающиеся в сомиты. Превращение мезодермальных полосок в сомиты происходит вследствие образования полостей вследствие расхождения клеток Þ целом (вторичная полость тела) образуется мизоцельным или кавитационным способом.

При телобластическом способе образования мезодермы она не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров. Такой тип закладки мезодермы характерен, кроме моллюсков и червей кольчатых, некоторым ракообразным, большинству круглых червей, хотя генеалогия мезотеобластов у разных групп животных различна.

Энтероцельный способ закладки мезодермы. Наиболее характерен для иглокожих, ланцетника, кишечнодышащих, плеченогих. У этих групп животных материал бластоцеля вместе с энтодермой – в составе единого гастрального впячивания и в структуре архентерона энтодерма не отличима от мезодермы.

Мезодерма выделяется из архентерона, чаще всего вследствие отшнуровки выпятившихся карманов, реже вследствие деляминации стенки архентерона. После отделения мезодермы из состава архентерона энтодерма превращается в стенку вторичной = дефинитивной кишки. Полость внутри отшнуровавшихся мезодермальных пузырьков называется целом.

В чистом виде телобластический способ образования мезодермы и энтероцельный встречаются довольно редко.

Типы закладки мезодермы являются одним из признаков, по которым определяется принадлежность к двум большим систематическим категориям Protostomia и Deuterostomia. Эти две группы отличаются местом закладки ротового отверстия: у Protostomia рот закладывается на месте бластопора, телобластический способ. У Deuterostomia рот вторичен, он прорывается на противоположном конце тела, а эластопор – анус, энтероцельная закладка мезодермы.

К группе Protostomia относятся все Spiralia (моллюски и черви, а также членистоногие, которые выводятся от червей). К группе Deuterostomia относятся иглокожие, хордовые, погонофоры и щетинкочелюстные.

Кроме того, с эмбриологическими признаками также связано деление на группы Diploblastica (Radiata), к которым относятся Coelen therata и Ctenophora, и Triploblastica (Bilateria).

Дата добавления: 2015-07-08