Гаструляция

Гаструляция – совокупность процессов, которая приводит к разделению зародыша на зародышевые листки: эктодерму (наружный листок), мезодерму, энтодерму. Сам зародыш на этой стадии называет гаструла.

Способы гаструляции весьма разнообразны и связаны со строением бластулы. Наиболее разнообразны типы гаструляции у кишечнополостных, что было описано в 1886 г. Мечниковым на 19 видах средиземноморских медуз.

Эволюционно наиболее древним способом считается иммиграционный тип гаструляции у Clytia (гидромедузы). Исходный тип: бластула – полая внутри, в полость бластоцела происходит выселение отдельных групп клеток, выклинивающихся из стенки бластулы. При мультиполярной иммиграции выселение клеток идет по всей поверхности бластулы. При униполярной иммиграции выселение клеток происходит с одного полюса

Типы гаструляции (по П.П. Иванову, 1937)

А – мультиполярная иммиграция; Б₁ – Б₃ последовательные стадии униполярной иммиграции; В₁ – В₂ - деляминация у гидроидного полипа; Г₁ – гаструляция у сцифомедузыпутем инвагинации; Д₁, Д₂ – инвагинация у морского ежа; Е – эпиболия у малощетинкового червя.

бластулы (определенного полюса). Биполярная инвагинация – выселение идет с двух полюсов.

Деляминация (расслоение, перемещение) клеток отсутствует. При исходном типе бластулы Þ морула. В простейшем случае разделение на слои происходит вследствие эпителизации поверхностного слоя клеток, т.к. это происходит у гидроида Clava multicornis. Вдоль внутренней поверхности эпителизованных клеток образуется мембрана, отделяющая эктодерму снаружи от внутренней массы энтодермы.

Инвагинация (впячивание) – сцифоидные, кораллы. В случае инвагинации разделение на листки происходит вследствие вхождения внутрь бластоцеля не отдельных клеток, а целостных клеточных пластов, не утративших эпителиальной структуры (целобластула).

Aurelia flavidula – инвагинация

Aurelia marginalis – мультиполярная иммиграция

Aurelia aurita – униполярная иммиграция с последующей эпителизацией

Для ряда гидроидных полипов характерно сочетание иммиграционных процессов с эпителизационной (с деляминацией). Так у иглокожих вследствие инвагинации закладывается энто- и экзодерма, а мезодерма (первичная мезенхима) закладывается вследствие иммиграции отдельных клеток из дна архентерона – первичного кишечника.

В зародыше на стадии гаструлы различают следующие части: полость вворачивания – гастроцель, первичный кишечник, архентерон, ведущее в него отверстие – бластопор, в том случае, если в его состав входит мезодерма. Края бластопора называются губы бластопора.

Эпиболия (обрастание) характерна для бластул полярного типа, когда один из полюсов отягощен желтком, или при очень малых размерах бластопора (например, у малощетинковых червей). Макромеры накрываются нарастающими с вегетативного полюса микромерами.

У большинства животных, кроме двуслойных кишечнополостных, внутренний зародышевый листок формирует впоследствии стенку пищеварительного тракта и содержит материал будущей мезодермы.

Дата добавления: 2015-07-08