Гаструляция у птиц

РАЗВИТИЕ ПТИЦ

Яйца: полилецитальные, телолецитальные по типу распределения желтка. Оплодотворение внутреннее. Дробление меробластическое, дискоидальное, в результате дробления образуется бластула типа дискобластулы. Дискобластула состоит из нескольких слоев клеток, нижние клетки погружены в желток.

Деление бластодиска. Центральная его часть, из которой развивается тело зародыша, называется зародышевым щитком. С краев зародышевый щиток окаймлен валиком, приподнятым над краем (он кажется прозрачным). Это area pellucida. Еще более периферийнее от него лежит зона, которая плотно прилежит к желтку и выглядит более плотной и темной. Это area opaca (темная зона). Area opaca – это уже внезародышевая часть бластодиска, из которого образуются зародышевые оболочки. Внешний край area opaca является краем обрастания желтка, клетки этой зоны находятся в тесной связи с желтком.

Гаструляция у птиц

В целом период гаструляции подразделяется на две фазы: в I фазе происходит расчленение бластодиска. Бластодиск расчленяется на гипобласт и эпибласт. В дальнейшем от эпибласта отчленяются клеточный материал хорды и мезодермы, а оставшийся материал и энтодерма (зародышевая) эпибласта превращается в эктодерму. Гипобласт Þ внезародышевую энтодерму.

Механизм расчленения бластодиска. Расслоение бластодиска происходит у птиц очень рано (еще до откладки яйца, в яйцеводах). Расслоение начинается у одного из краев бластодиска – заднего.

Механизм расслоения гипобласта сложен: одни определяют его как множественную инвагинацию или множественную иммиграцию, но не подворачивание бластодиска и даже не деляминация. Далее происходит перемещение клеток (конвергенция клеток) в области эпибласта. Клетки эпибласта перемещаются по периферии зародышевого щитка к заднему краю бластодиска. Формируется первичная полоска. Механизм перемещения клеток при образовании первичной полоски связан с периодическими сокращениями бластодиска в направлении заднего края. В первичной полоске формируется первичная бороздка, а в передней ее части формируется Гензеновский узелок. Эти образования: первичная плоска и гензеновский узелок, - гомологичны губам бластопора у амфибий. Они представляют структурированный процесс, через них идет поток клеток, мигрирующих под поверхность эпибласта, хотя они и сохраняют форму.

Схема морфогенетических движений, связанных с перемещением мезодермы в области первичной полоски.

Гензеновский узелок аналогичен дорзальной губе бластопора, через него погружается материал хорды, а первичная полоска аналогична латеральным губам бластопора, через первичную бороздку внутрь мигрирует материал мезодермы.

После образования первичной полоски и первичной бороздки начинается II фаза гаструляции. По современным данным (Розенквист и Николе) материал, мигрирующий через ямку Гензеновского узелка и первичную бороздку, является материал хордального выроста – хорда, латеральные (ближе к гензеновскому узелку) зоны от первичной бороздки – внезародышевая мезодерма. По мере ухода клеточного материала через ямку гензеновского узелка и первичную бороздку происходит укорачивание первичной полоски. Гензеновский узелок смещается к заднему краю бластодиска и превращается в анальное отверстие.

Схема закладки хордального отростка у змеи (по Уиллу). 1 – превичная полоска; 2 – передняя губа бластопора; 3 – энтодерма; 4 –архентерон; 5 – нервная пластинка.

Параллельно с формированием хорды и осевой мезодермы происходят процессы эпиболии, обрастание массы желтка внезародышевыми частями гипо- и эпибласта. Формируется желточный мешок, подобный желточному мешку костистых рыб (но не замкнутый у птиц). По мере образования желточного мешка между эпибластом

(внезародышевой эктодермой) и гипобластом (внезародышевой энтодермой) врастает мезодерма (двумя листками париетальным и висцеральным). Клетки мезодермы образуют скопления «кровяные островки», и по мере формирования сердца из двух желточных сосудов начинается процесс «внезародышевого кроветворения».

Клетки, оказавшиеся внутри кровеносных сосудов, дифференцируются в клетки крови, начинается кровообращение в area vasculosa еще до того момента, как заканчивается дифференцировка мезодермы тела (осевой мезодермы). То есть стенка зародышевого мешка, пронизанная кровеносными сосудами, выполняет жизненно важные функции трофики, дыхания, выделения.

Дата добавления: 2015-07-08