Гаструляция у ланцетника

Развитие ланцетника происходит из изолецитальной яйцеклетки (с малым количеством желтка равномерно распределенного в цитоплазме ооцита) в результате голобластического идеального радиального дробления, (что представлено на рисунке ниже) и заканчивается образованием очень правильной целобластулы.

На рисунке: а- зигота; б – 2 бластомера; в – 4 бластомера; г – 8 бластомеров; д – 16 бластомеров; е – 32 бластомера; ж – 64 бластомера, начинается формирование бластодермы; З – 128 бластомеров; и, к, л – последовательные стадии развития бластулы на срезе где видны: бластоцель (полость внутри) и однослойная стенка из бластомеров – бластодерма.

Гаструляция и нотогенез ланцетника на продольных срезах.

А – бластула с картой презумптивных зачатков на поверхности. Заштрихована медуллярная пластинка; эктодерма обозначена черным; материал хорды обозначен крупными точками, материал мезодермы мелкими точками, материал энтодермы – кружочками.

Б – бластула в разрезе, на разрезах соответствующие области, которые обозначены так как описано выше; В, Г – образование двуслойной гаструлы путем инвагинации вегетативного полюса; Д, Е, Ж – нотогенез – развитие спинного отдела зародыша с закладкой комплекса осевых органов.

1 – бластоцель; 2 – впячивающаяся бластодерма вегетативного полюса бластулы при гаструляции; 3 – передняя губа; 4 – боковая губа; 5 – задняя губа бластопора; 6 – архентерн (первичный кишечник); 7 – закладки первичных сегментов; 8 – нервно-кишечный канал; 9 – нейропор.

Поперечные разрезы зародышей ланцетника во время гаструляции и нотогенеза.

1 – архентерон; 2 – эктодерма; 3 – энтодерма; 4 – мезодерма (заштрихована точками); 5 – хорда% 6 – нервная трубка; 7 – целом; 8 – закладка кишечника; 9 – первичные сегменты; 10 – миотом; 11 – миоцель; 12 – кожная пластинка; 13 – закладка вентрального мезентерия; 14 – субинтестинальная ткань; 15 – висцеральный мезобласт; 16 – париетальный мезобласт; 17 – боковая пластинка мезодермы; 18 – спланхнотом.

Резюме

Процесс гаструляции представляет собой существенный этап в развитии зародыша. В этот период происходят направленные пе­ремещения клеточных масс зародыша к местам дефинитивного положения закладок будущих систем и органов зародыша. При этом он становится двух- и трехслойным. Эти слои представляют собой зародышевые листки. Название листка соответствует его по­ложению в зародыше: наружный — эктодерма, внутренний — энто­дерма, средний — мезодерма. При образовании зародышевых ли­стков одновременно с ними закладывается и полость первичной кишки — гастроцель, которая сообщается с внешней средой от­верстием — бластопором, первичным ртом. Края последнего назы­ваются губами; различают спинную губу бластопора, брюшную и боковые. Следует знать о неодинаковой судьбе бластопора у раз­ных животных: он или становится дефинитивным ртом, или пре­вращается в анальное отверстие. В последнем случае рот обра­зуется вторично. В зависимости от судьбы бластопора у разных животных их делят на первично- и вторичноротых. Образование двуслойного зародыша может осуществляться несколькими спосо­бами: впячиванием (инвагинацией), расслаиванием (деляминацией), иммиграцией и обрастанием (эпиболией). Необходимо хо­рошо усвоить способы гаструляции, помня, что у подавляющего большинства животных этот процесс осуществляется сочетанием нескольких способов. Особое внимание надо уделить образованию мезодермы, которое различно у разных животных, хотя и пред­ставляет изменение двух основных способов: телобластического и энтероцельного.

После знакомства со способами гаструляции, расположением зародышевых листков, образованием полости первичной кишки и бластопора можно приступить к изучению основных положений теории зародышевых листков и показать значение работ А. О. Ко­валевского и И. И. Мечникова в создании этой теории. Обратить внимание на те поправки к теории зародышевых листков, кото­рые внесены данными современной эмбриологии.

Способы изучения механизмов гаструляции:

1) методы марки­ровки, киносъемки и составление карт презумптивных зачатков;

2) выявление характера морфогенетических движений клеточных комплексов (инвагинация, эпиболия, иммиграция, деляминация) и отдельных клеток (явления слипания и отталкивания, неравно­мерность клеточных делений, направленные движения); 3) опыты по разделению и перекомбинации частей зародыша, по удалению, пересадке и эксплантации презумптивных зачатков на разных ста­диях гаструляции.

Изучение гаструляции у позвоночных животных полезно начать с теоретического изучения гаструляции у ланцетника. Эмбриоло­гия этого низшего хордового животного лежит в основе понимания ранних эмбриональных процессов всех хордовых и, в частности, позвоночных. Надо составить себе представление о карте презум­птивных зачатков до начала гаструляции, о способе перемещения клеточных масс зародыша в процессе гаструляции, об образовании зародышевых листков.

Контрольные вопросы

1. Характеристика процесса гаструляции.

2. Способы гаструляции. Значение и судьба бластопора.

3. Способы закладки мезодермы у первично- и вторичноротых.

4. Карты презумптивных зачатков.

5. Основные положения теории зародышевых листков и ее со­временное толкование.

6. Механизмы гаструляции.

7. Яйца «мозаичные» и «регуляционные».

8. Общие сведения о гаструляции, зародышевых листках и механизмах их образования

Дата добавления: 2015-07-08