Введение 7 страница

Важная проблема метода in situ – необходимость определить тип селекции, при котором не происходит или почти не происходит изменение уровня и характера генетической изменчивости. Основными факторами, которые могут изменить частоту генов, что крайне нежелательно при сохранении генетических ресурсов животных, являются миграция, инбридинг и генетический дрейф, искусственная и естественная селекция. Последнее имеет место в жестких условиях, где, как правило, разводится примитивное доместицированное поголовье.

Билхар [117] считает, что потери генетической изменчивости в процессе естественного и искусственного отбора неизбежны, однако, чтобы эти потери были минимальными должны осуществляться соответствующие меры и постоянный контроль.

Согласно мнению специалистов FAO [132], Майала [139], Бодо [119], лучшие результаты можно ожидать при комбинированном использовании обоих методов, т.е. ex situ и in situ.

2.8. Генетико–селекционные аспекты консервации генофонда

2.8.1. Численность, инбридинг, генетический дрейф.

При снижении численности животных значительное влияние на генетическую структуру сохраняемого поголовья оказывают генетический дрейф и инбридинг. В связи с этим численность особей в сохраняемых стадах является крайне важным аспектом с точки зрения как популяционной генетики, так и генетической консервации. В литературе достаточно много различных мнений об эффективности численности, т.е. таком размере популяции, при котором реально сохранить в равновесии основной набор генов в поколениях. Ниже приводятся обобщенные данные Л.Бодо [119].

Таблица 12. Приблизительный эффективный средний размер популяции (уязвимость) малоплодных животных (по: Bodo,1989)

Статус	Численность разводимых самок,тыс.	Соотношение полов
5:1	10:1	30:1	50:1	1000:1
Нормальный	>10
Уязвимый	5 - 10
Ненадежный	1 - 5
Вызывающий опасения	0,1 - 1					-
Критический	<0,1					-

В зависимости от численности животных можно различать пять состояний популяции:

1). нормальный статус - подразумевает, что популяция способна воспроизводиться без генетических потерь, нет видимых изменений в размере популяции;

2). уязвимый статус - означает, что имеется некоторое неблагоприятное влияние, угрожающее исчезновением популяции;

3). ненадежное положение - означает, что численность разводимых животных стабильно уменьшается;

4). статус, вызывающий опасения - эффективная численность популяции недостаточна, чтобы препятствовать генетическим потерям в будущих поколениях, увеличение степени инбридинга является неизбежным и грозит жизнеспособности животных;

5). критический статус – популяция стоит на грани вымирания.

Наиболее актуальными являются последние два положения.

Вероятность выживания небольших популяций в изоляции предсказал на основе математической модели Д.Сенер [145]. Резюмируя его результаты, можно прийти к следующему: угасание популяции тесно связано с изменением женской плодовитости. Жизнеспособность и плодовитость уменьшаются при инбридинге, несбалансированные половые соотношения уменьшают эффективный размер популяции, и, наконец, вероятность выживания прямо пропорционально сохранению численности.

Ряд авторов на основании теоретических расчетов делает заключение о возможности сохранения генофонда породы кур в сравнительно малочисленной свободноспаривающейся популяции. Считается реальным в такой популяции сохранить в равновесии основной генный набор и его аллелей в поколениях.

Данные касающиеся непосредственно сохранения генетических ресурсов домашних животных приводят Ямада и Кимура [151]. Ими показан минимальный размер поголовья крупного рогатого скота для восстановления- пять самок. Ниже этого критического уровня неизбежно вымирание.

Наименьшую численность и минимальные границы соотношения полов, которые могут поддерживаться в научно-исследовательских центрах по специальным программам разведения рассчитал Смит [147]. Для крупного рогатого скота это 10 быков и 26 коров при ежегодном отборе 10 самцов и 5 самок.

Румынский ученый Драганеску [128] на основании теоретических исследований определил даже конкретные максимальные величины для резервных (генофондных) популяций:

куры - 50 петухов + 250 кур (панмиктическая популяция);

крупный рогатый скот – 10 быков + 50-60 коров (плановые спаривания);

свиньи – 25 самцов + 100 самок (плановые спаривания);

овцы – 12-25 баранов + 100-250 овцематок (плановые спаривания).

Анализ проведенный в теоретическом отделе Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, говорит о несколько иных цифрах для крупного рогатого скота – 10-15 самцов и 100 элитных самок, что согласуется с данными Брэма и соавт. [122], при этом вполне допустима степень инбридинга в 1% на поколение.

Высокая интенсивность селекции в малочисленных популяциях приводит к высокой степени инбридинга гораздо быстрее, чем в больших популяциях. Расчеты свидетельствуют о том, что если инбредная депрессия, т.е. проявление инбридинга, больше, чем прирост численности, и степень инбридинга никогда не достигает равновесия, то судьба такой популяции предрешена [150].

Степень проявления инбредной депрессии на уровне качественных и количественных признаков классифицируется ученым Л.Бодо следующим образом:

1).Снижение разнообразия цветовой гаммы окрасок является одним из симптомов инбредной депрессии, поэтому эффективно контролировать качественные признаки, учитывая и сохраняя изменчивость по масти животных;

2).более серьезные дефекты (отсутствие волос, хвоста, атрезия, укороченные ноги и т.п.) вызываются основными генами, или генами главного эффекта;

3).значительно более опасно, когда симптомы инбридинга проявляются в количественных признаках: низкая плодовитость, увеличение смертности молодых животных, утрата материнских инстинктов, дегенерация конституции и т.п.

В изолированных малочисленных группах животных появляется масса гомозиготных особей, что приводит к закреплению как желательных, так и патологических признаков. Из-за генетического дрейфа под действием случайных факторов может происходить либо фиксация, либо потеря некоторых ценных (породоспецифичных) аллелей, снижение наследственной изменчивости в популяции. Сам инбридинг может рассматриваться как благоприятный метод для обнаружения скрытых генетических дефектов.

В силу вышеизложенного необходимо контролировать нарастание гомозиготности, оцениваемое, в частности, коэффициентом инбридинга, и потерю генетической изменчивости, расчет которой можно осуществить также по коэффициенту родства ▲F=1/2 Ne, где Ne- эффективная численность популяции. Определяют степень инбридинга с помощью коэффициента Райта [148,149], при отсутствие родословной может быть применен коэффициент гомозиготности Робертсона по полиморфным системам, например группам крови.

Случайный выборочный характер наследования, являющееся причиной генетического тренда, является ещё одним фактором, который ответственен за изменения генных частот и может привести к такому типу генетической изменчивости, которая не обусловлена естественным отбором. Эти случайные статистические колебания (флюктурации), независимые от естественного отбора, иногда называют также выборочным характером наследования. Райт назвал этот метод механизм воздействия на генные частоты случайным генетическим трендом (дрейфом).

Для предсказаний последствий генетического дрейфа французские учёные Шевале и Де Рошамбо [123] разработали метод учета динамических и пространственных параметров малочисленных популяций. Они предлагают для характеристики генетического дрейфа рассматривать не один показатель, а набор показателей: эффективная величина популяции; средний коэффициент инбридинга; количество(%) генов, внесенные в популяции родоначальником, и скорость их потери; распределение и изменчивость частот генов.

Генетический дрейф может оказать также большое влияние при выведении инбредных линий сельскохозяйственных животных, когда в течение нескольких поколений используется система спаривания родитель – потомок или брат – сестра. Это может привести к получению нескольких сублиний внутри исходной инбредной популяции и послужить причиной расхождения инбредных линий под воздействием генетического дрейфа, поскольку исходная база для консолидации каждой сублинии была очень малой.

Значение генетического дрейфа в изменении частот генов в популяции определяется численностью популяции. В малых популяциях ген может исчезнуть или зафиксировать в течении нескольких поколений, потому что в этом случае популяция настолько мала, что даже незначительное изменение числа особей, несущих ген, могут повлечь за собой большие изменения в проценте общей популяции, особи которой имеют или не имеют данный ген. В больших популяциях изменение частоты гена затрагивает меньшей процент популяции. В малых изолированных популяциях инбридинг увеличивается вынужденно, в то время как в больших популяциях частота инбридинга часто снижается.

В малых популяциях случайное расщепление генов в гаметах и рекомбинация в зиготах может быть единственной причиной генетического дрейфа и в некоторых случаях более важным фактором, чем выборка малой величины.

Чтобы стабилизировать процесс сохранения уникальных пород и ограничить влияние инбридинга и генетического дрейфа, в первую очередь необходимо увеличить численность животных. Для контроля за инбридингом имеются два хорошо известных способа:

1). Семейный или линейный методы, обеспечивающие контроль над изменением показателя коэффициента инбридинга по анализу родословных с последующим ротационным спариванием;

2). Способ репродуктивных групп, которых должно быть не менее 10; при этом схема скрещивания предусматривает использование самцов из одной группы во всех других селекционных группах.

2.8.2. Селекция и сохранение пород.

Очевидно, что для успешного развития животноводства в нашей стране целесообразно создавать, сохранять и использовать генофонд всех существующих пород сельскохозяйственных животных и птиц. В научном мире существует дискуссия какие породы нужно сохранять, в каких формах и объемах, какой срок, какую пользу можно получить от сохранения местных пород, какие научные вопросы должны быть решены в данной проблеме и т.д.

Мы уже говорили, что в настоящее время во многих странах разрабатываются системы специальных мер, направленных на охрану малочисленных пород сельскохозяйственных животных. Ученые из Всероссийского НИИ генетики и разведения сельскохозяйственных животных, занимающихся популяционной генетикой считают, что нужно сохранять не все, а только лучшие, генетически ценные породы, имеющие уникальные хозяйственно-полезные качества, фенотипические признаки и уникальное происхождение. Такие признаки и качества определяются специфическими генными комплексами, а их носители представляют генетическую ценность, например, таких пород как серая украинская, калмыцкая, бушуевская, а также якутская и горные грузинские группы аборигенного скота. Ученые этого института занимаются созданием гетерогенных популяций кур, для сохранения поголовья пород корнишей и плимутроков, путем поликроссного скрещивания основных линий и последующим разведением по типу панмиксии. Ими также разработана методика с закрытой системой разведения для генофондной фермы крупного рогатого скота. Она основана на аутбредном типе подбора с использованием семени быков 5 линий. При этом определено, что для воспроизводства 100 чистопородных пород в течение 10 поколений нужен запас замороженного семени по 1600 доз от каждой линии.

На какой срок нужно планировать сохранение генофонда той или иной породы животных? Ученые дают ответ – сохранение генофонда должно решаться по каждой конкретной породе в пределах 10-30 лет, не более. Почему? Потому, что за такой срок можно предусматривать разработку достаточно совершенных технологий долговременного сохранения семени производителей всех видов сельскохозяйственных животных в жидком азоте, а также технологию долговременного сохранения яйцеклеток и даже зигот вне организма. В таком случае вопрос о сохранении генофонда пород сельскохозяйственных животных упростится и будет решаться иначе.

Немаловажное значение имеет, какую пользу можно получить от сохранения местных пород. На данный вопрос можно ответить примерами из истории создания ценных заводских пород из местных и аборигенных: корнишей в птицеводстве Англии, кианской породы мясного скота в Италии, санта-гертруда в США, казахской белоголовой, высокопродуктивного стада гибридов с участием зебу в экспериментальном хозяйстве “Снегири” ГБС Академии наук России, гибридов крупного рогатого скота с яком в Бурятии, породы овец казахской архаромеринос, казахской гибридной группы свиней и т.д. [47].

Стратегия при селекции аборигенных пород сводится к двум направ­лениям.

I. Селекция на улучшение местного поголовья, исходное положение которой гласит, что сохранение локальных стад невозможно без породно­го усовершенствования. Генетическое улучшение аборигенных пород -неотъемлемая часть их консервации и использования в будущем [133]. В связи с этим имеется большое количество программ по улучшению местных популяций сельскохозяйственных животных, в основе которых лежат, как правило, различные варианты скрещивания аборигенных и заводских пород: вводное (грединг и апгрединг), межпо­родное (фесткроссинг, беккросс), породно-линейное (топкроссбридинг), создание синтетических популяций планируемой кровности (сложный генофонд, или генных пул). На современном этапе эти программы весьма популярны (прежде всего из-за их экономической эффективности) в раз­вивающихся странах, где основное поголовье составляют локальные формы.

II. Селекция, направленная на сохранение, поддержание генофонда породы с широкой изменчивостью без генетических изменений, и край­ний вариант такого подхода - содержание популяции без искусственной селекции. Сторонником последнего в нашей стране был Ф.Ф. Эйснер [111], который предлагал в условиях Горного Алтая создать дикую попу­ляцию серого украинского скота, где главными регулирующими элемен­тами изменчивости признаков были бы естественный отбор и панмиксия.

Первое направление тесно связано с экономическим разведением крупного рогатого скота, определяющим его сохранение, и опирается на зоотехнические мероприятия по улучшению кормления и систем содер­жания, на схемы скрещиваний, поддерживающие хозяйственную цен­ность животных. Классические зоотехнические подходы, используемые в таких современных программах, приводят к генетическому прогрессу, но одновременно снижают как внутрипородную, так и межпородную изменчивость, при этом исчезает уникальная генетическая структурапопуляций локальных животных. В связи с этим методы селекции, на­правленные на сохранение пород; часто противоречат общепринятым селекционным приемам, обеспечивающим генетический прогресс по про­дуктивности. Отсюда формируется новая методо­логия разведения: на практике добиться равновесия между селекцион­ным эффектом и генетической регрессией, где генетические изменения будут незначительными, сходными с медленным естественным развити­ем пород в древние века [119].

Некоторые принципы селекции при сохранении крупного рогатого скота отражены в работах Ф.Ф. Эйснера [112], К.М. Иванова [46], Нагар-сенкара [142], Бодо [118], Бодо и соавт. [120]. Ниже мы приводим обобщенные рекомендации для популяций сельскохозяйственных животных, подлежащих сохранению [103].

1. Хотя FAO/UNEP [134] рекомендует применять искусственное осеме­нение, работы ряда авторов [116,136] показывают, что большая вариабельность, гетерозис наблюдаются при естественной случ­ке. Поэтому на поголовье с малой численностью используются, как пра­вило, быки, а не искусственное осеменение.

2. При содержании поголовья in situ неизбежна селекция самцов. Что­бы сохранить генетическую структуру, важно препятствовать воздейст­вию на популяцию лучших производителей. Необходимо избегать ис­пользования быков-носителей одинаковых аллелей, желательно не толь­ко сохранение, но и повышение концентрации оригинальных для породы аллелей. Потомки одного быка, оставленные для ремонта, должны вно­сить разнообразие в стадо через своих матерей. Благоприятнее, когда матери будущих производителей всегда меняются, а не селекционируют­ся лучшие. Количество самцов и интенсивность их смены должны быть максимальными. Оптимальное соотношение полов является 1:1, чего в естественных условиях добиться крайне сложно.

3. Неразумно осуществлять частую браковку разводимых самок, так как это ускорит изменения в последующих поколениях, укоротив гене­рационный период, что нежелательно в моделях сохранения.

4. Когда популяция достаточно большая (уязвимый статус и более), может быть использована селекция на дивергенцию, т.е. выведение био­логически контрастных типов, линий.

5. Важно сохранять изменчивость по полиморфным системам (группы крови, биохимические маркеры и т.п.). Рекомендуется сохранять редкие факторы, контролировать частоту генов.

6. Необходимо использовать разнообразие по качественным призна­кам, например цвет и форма рогов, масть и различные отметины живот­ных. Породам с древним происхождением присуще широкое разнообра­зие по масти, поэтому эти признаки представляют определенную цен­ность при сохранении. Все обнаруженные менделирующие признаки мо­гут быть использованы в программах по сохранению, при этом приоритет какого-либо признака должен быть исключен.

7. Продуктивность также может быть аспектом селекции, особенно когда она связана с биологической ценностью животного, т.е. способ­ностью животного адаптироваться к жестким условиям, проявлять резис­тентность к болезням. Контролирующие параметры - плодовитость, вос­производство, смертность, нормальное развитие (темп роста).

8. Критерием селекции местных пород могут быть масса тела при дос­тижении годовалого возраста, среднесуточный привес, течение родового процесса (отсутствие затрудненных родов - дистоции), качество туши. При этом в большей степени имеют значение показатели собственной продуктивности, чем оценка по потомству.

9. Долговечность - ценное свойство, которое необходимо учитывать в селекционных программах по сохранению, потому что этот показатель аккумулирует в себе целый комплекс признаков, связанных с жизнеспо­собностью особей. Эффективность молочной, мясной и тягловой продук­тивности основана на показателе продолжительности жизни.

Основной метод при сохранении аборигенных малочисленных пород -чистопородное разведение. При этом предусматриваются системы скрещивания, предназначение которых использовать комплементарность или гетерозис между линиями, либо то и другое вместе. Не исключены очи­щение, реконструкция (восстановление ценных сохраняемых популяций) при помощи вводного и поглотительного скрещивания [108]. Однако Бодо и соавт. [117,120] считают, что не стоит сохранять нечистокровные популяции, и предупреждают о крайне опас­ном методе введения сходной породы при спасении ей подобной, так как в этом случае чрезвычайному риску подвергаются все генетические по­казатели популяции.

Отбор животных в генофондных стадах тесно связан с генетической изменчивостью. В связи с этим кажется неверным мнение, что отбор на реликтовых фермах должен производиться так же, как и в стадах с плановыми породами (по продуктивности, конституции, приспособлен­ности к промышленной технологии). Направленный прогрессивный отбор существенно изменяет генетическую структуру популяции, поэтому дав­ление отбора должно быть сведено к минимуму, прежде всего для стад с критическим положением и статусом, вызывающим опасения. Б.П. Завер-тяев [39] предлагает для сохранения генофонда популяции проводить стабилизирующий отбор по наследственным системам (особенно жизнен­но важным морфофизиологическим) онтогенеза. При этом происходит стабилизация полигенных признаков их оптимального (среднего) значе­ния, что не приводит к снижению изменчивости при сохранении минимальной численности поголовья животных.

Критерием отбора в генофондном стаде, как считал Ф.Ф.Эйснер [111] должны быть селекционные признаки, которые не противоречили бы сохранению данной популяции, ее оригинальной генотипической и фено-типической структуры. Поэтому для каждой конкретной группы живот­ных существует свой набор признаков и свойств. Наиболее общими для аборигенных пород являются состояние здоровья, крепость конституции, воспроизводительные способности, а также уникальный генетический полиморфизм на молекулярном и морфологическом уровнях. При этом всегда необходимо помнить, что целью разведения является не отбор лучших животных (генотипов), а воспроизведение существующих без потери присущих им качеств. Особенность системы разведения локаль­ных пород - использование аутбредного подбора с ротацией (крисскрос-синг) генеалогических групп и линий самцов и самок на протяжении многих поколений. На этой основе И.Т. Харчук и О.П. Чиркова [108] раз­работали конкретную схему гомогенного и гетерогенного подбора родст­венных групп в генофондном стаде. Предложенная схема, как утвержда­ют авторы, позволяет повысить жизнеспособность животных и поддержи­вать в популяции генетическую изменчивость, при такой системе подбо­ра ежегодное увеличение коэффициента инбридинга весьма незна­чительно.

Японский генетик Ямада [150] считал, что разделение популяций на несколько сублиний и использование системы подбора по циклам уменьшают сте­пень инбридинга больше, чем при обычном ротационном скрещивании в одной свободной популяции. Однако в следующем исследовании Ямада и Кимура [151] показали, что обоюдная вероятность фиксации редких генов и возможность получить опасное увеличение степени инбридинга внутри сублинии выше, чем в системе скрещивания субпопуляций. Учитывая изложенное выше, можно предложить исполь­зовать разделение на субпопуляции при статусе, вызывающем опасения. При критическом же положении популяция может существовать только как единая свободная единица [119].

При планировании подбора в закрытом стаде Ф.Ф. Эйснер и соавт. [111,112] предложили учитывать степень гетероген-
ности особей для спаривания по эритроцитарным антигенам, чтобы пре-
пятствовать возрастанию гомозиготности по отдельным локусам. Впро-
чем, может быть применен и гомогенный подбор в случае, когда необхо-
димо сохранить в популяции редкий породоспецифичный аллель, так
как только гомозиготное животное может передать потомкам ценный аллель в 100%случаев.
Таким образом, используя генетический и зоотехнический анализ, селекция местных пород должна быть направлена прежде всего на под­держание внутрипородного разнообразия поспециальным характеристи­кам (типы конституции, этологические и морфологические признаки), генетическому полиморфизму кодоминантных систем, свойствам про­дуктивности. Отбор и подбор должны способствовать сохранению жизне­способных биологически ценных животных. Осуществить такую комп­лексную генетико-селекционную программу в одном стаде сложно, по­этому для поддержания изменчивости целесообразно иметь несколько племенных стад одной породы с различными направлениями селекции или проводить межлинейную дифференциацию с последующей ротацией, кроссированием.

Без выяснения генетической структуры популяции осуществить изло­женное выше практически невозможно. Поэтому исследованиям по генетическому разнообразию генофонда домашних животных придается исключительное значение [125]. Наиболее интересным аспектом этой задачи является введение программы управления генетической изменчивостью [126].

2.8.3.Методы контроля генетической изменчивости

Генетическая изменчивость должна занимать центральное место в проектах по сохранению популяций в течение длительного времени. Стада сельскохозяйственных животных обладают значительной изменчивостью. Морфологическая изменчивость (дискретная и непрерывная) по масти, телосложению, росту, массе и т.п. характеризуется огромным размахом. Особенно эти признаки заметны у локальных форм, где индивидуальная изменчивость очень высока. В то же время если исследования метрических признаков имеют широкое распространение, то исследования прерывистой морфологической изменчивости не так популярны в животноводстве, но становятся весьма актуальными в моделях сравнения. Для учета и первичного анализа генетически детерминированных альтернативных дискретных признаков (фенов) Н.В.Тимофеев-Ресовский и А.В.Яблоков [105] предложили фенетический подход, который активно используется на различных обитающих в природе видах и может быть применен на сельскохозяйственных животных. Фены носогубного зеркала, краниологические, экстерьерные, окраски, этологические, биохимические и т.п. позволяют оценить генетические особенности группы особей, выявить изменчивость популяции на различных уровнях, восстанавливать микрофилогенез популяций [106], что в конечном счете помогает эффективнее контролировать сохранение фенотипической и генетической структуры генофонда.

Значительное количество данных по генетической изменчивости сельскохозяйственных животных получено на молекулярном уровне. Выявлен полиморфизм поверхностных антигенов эритроцитов, сывороточных белков и ферментов тканей, эритроцитов и др. В настоящее время у крупного рогатого скота описано 13 эротроцитарных систем групп крови, только в одной В-системе различают около 1000 феногрупп, 17 полиморфных белков и ферментов сыворотки крови и 23 полиморфных локуса в эритроцитах и лейкоцитах. Итого 40 полиморфных систем, не считая локусов главного комплекса гистосовместимости, белков молока, ферментов тканей, антигенов, белков, ферментов спермы, аллотипов сывороточных гликопротеинов, иммуноглобулинов, рестикционного полиморфизма ДНК.

Перечисленные полиморфные системы можно успешно применять для генетической паспортизации, контроля происхождения, при анализе генетической структуры популяции, оценке степени генетического сходства или различия пород, стад, линий животных, изучении их филогенеза. Генетические маркеры используют при выведении линии и оценке степени ее консолидации, при планировании гомо- или гетерогенного подбора [113]. Изложенное выше особенно необходимо в племенной работе с малочисленными аборигенными породами, в программа: по сохранению генетической изменчивости.

Исследователи Панде и Бэрроуклаф значительно облегчили задачу по описанию методов контроля генетической изменчивости, сведя их в одну таблицу (табл. 16). Предложенные методы наиболее полно отражают характер генетической изменчивости и требуют лишь небольшого комментария и дополнения [103].

Таблица 13. Методы контроля генетической изменчивости в управляемых популяциях (цит.по: Жизненность популяций, 1989).

Характер генетической изменчивости	Контролируемый показатель	Метод
Однолокусная	Полная гетерозиготность	Электрофорез по 30-40 локусам
Количественная	Наследуемость в узком смысле	Построение регрессии ” потомки – родители”, или анализ сибсов
Хромосомная	Гетерозиготность	Кариологический анализ: С- и G- исчерченность хромосом
По вредным генам	Инбредная депрессия	Корреляция связанных с приспособленностью признаков с коэффициентами инбридинга, рассчитанными по родословной

Под однолокусной изменчивостью подразумевается контроль генети ческой изменчивости по нескольким классам генов: антигены групп крови, структурные гены, сайты рестрикции митохондриальной и ядерной ДНК и др. Контроль "полной гетерозиготности" осуществляется либо по методу Нея [143] - получение несмещенной оценки генной гетерозиготности, либо проводится прямое измерение наблюдаемых фактичес­ких гетерозигот по каждому локусу в течение некоторого времени. В последнее время введены критерии средней гетерозиготности и генети­ческого расстояния для оценки межпородных различий и выбора пород для сохранения. Для программы по управлению генетической изменчи­востью необходимо исследовать адекватность распределения по формуле Харди-Вайнберга, рассчитывать коэффициенты дефицита или избытка гетерозигот, отклонения фактических частот аллелей, генотипов от тео­ретически ожидаемых, индекс фиксации, процент полиморфных локусов в популяции, количество аллелей в локусе и др., используя при этом компьютерные программы.

В случае анализа изменчивости по количественным признакам наибо­лее простое решение - определять коэффициент изменчивости и отноше­ние аддитивной генетической дисперсии к полной фенотипической ди­сперсии (наследуемость). Обширный материал, собранный при определе­нии этих констант популяционной генетики, говорит о том, что они конкретны для каждого стада и далеко не постоянны [114], а, следовательно, могут быть использованы для контроля генетической изменчивости. Цитогенетический скрининг позволяет выявить животных со скрытыми генетическими дефектами (хромосомные мутации). Изменения в кариотипе (внутрихромосомные аберрации) обнаруживаются при помощи дифференциального окрашивания. Таким образом, популяция может в себе нести хромосомные или кариотипические варианты (кариологическая изменчивость), которые требуют интерпретации и могут использоваться как показатели для контроля этого вида изменчивости. И в заключение Панде и Бэрроуклаф напоминают о том, что генетическая изменчивость не может рассматриваться как нечто целостное, т.е. анализ различных видов изменчивости должен проводиться отдельно друг от друга.

Дата добавления: 2015-07-25