Читайте также: |
|
Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфо-функ-циональными характеристиками, которые образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство. Особенностью соединительной ткани является то, что она развивается из мезенхимы и содержит большое количество межклеточного вещества (волокна и основное вещество).
Основными функциями соединительной ткани являются следующие: трофическая (обеспечение тканей питательными веществами, участие в тканевом обмене веществ), защитная (участие в иммунных реакциях и фагоцитозе), механическая (формирует строму различных органов), транспортная (перенос питательных
веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток), регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий), пластическая (участие в процессах заместительной регенерации).
Различают собственно соединительную ткань, клетки крови и кроветворных органов, хрящевую и костную ткани.
В зависимости от соотношения клеточного и волокнистого компонентов, а также наличия специфических черт собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистую ткань и соединительную ткань со специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7). Волокнистую соединительную ткань подразделяют на рыхлую неоформленную и плотную.
В плотной волокнистой ткани преобладает волокнистый компонент. В свою очередь, плотную соединительную ткань подразделяют на неоформленную (беспорядочное распределение волокон) и оформленную. Для оформленной соединительной ткани характерна ориентация коллагеновых волокон в одном направлении. Подобный тип ткани образует сухожилия, связки. Склеру также можно отнести к плотной оформленной соединительной ткани.
О волокнистом материале и основном веществе, являющихся составными частями соединительной ткани, говорилось выше. Сейчас
V*
Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани:
а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибро-бластов; б — жировая клетчатка
Ткани
необходимо охарактеризовать клеточные элементы.
Основными клетками соединительной ткани являются: малодифференцированная клетка, фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка, тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и эндотелиальная клетка.
Малодифференцированная клетка располагается в рыхлой волокнистой ткани, в основном вдоль капиллярных сосудов (периваскуляр-ные клетки). Они являются предшественниками фибробластов и выполняют так называемую камбиальную функцию, т. е. участвуют в пополнении клеточного состава соединительной ткани в процессе физиологической и, особенно, заместительной регенерации путем митотичес-ких делений.
Фибробласты — наиболее распространенные клетки соединительной ткани. Развиваются они из мезенхимы.
Клетка веретеновидной формы с длинными отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка 20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной ткани можно обнаружить фибробласты различной степени дифференциации. При этом можно выделить малодифференцированный (юный) фибробласт, зрелый (дифференцированный) фибробласт. Конечной стадией дифференциации последнего является фиброцит (рис. 1.4.9). Юный фибробласт образуется из стволовой клетки.
к.,, л/ f', > |
V., |
Юный фибробласт отличатся базофильной цитоплазмой, небольшим количеством отростков, круглым или овальным ядром с 1—2 ядрышками. Обладает эта клетка и развитым синтетическим аппаратом. Юный фибробласт сохраняет способность к пролиферации, но уже
Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:
а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги
среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг
(макрофаг, поглотивший зерна меланина)
Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В.Л.Быкову, 1999):
1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшественник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцированный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 — фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт; 9 — миофибробласт
начинает синтезировать типичные компоненты межклеточного вещества — коллаген и гликоз-аминогликаны. Способность этих клеток к направленной миграции имеет большое значение в процессах репаративной регенерации. Миграция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме микрофиламентов. Факторами, привлекающими их в очаг повреждения, служат вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфо-цитами, тромбоцитами. К таким факторам относится фибронектин, а также пептиды, образующиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фибробласты также митогенное действие. Стимулируют их функциональную активность и дифференци-ровку, при завершении которой они превращаются в зрелые фибробласты.
Зрелый фибробласт представляет собой крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с большим количеством цитоплазматических отростков, нерезкими границами и светлым ядром. Эндоплазма содержит большое количество органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10). Основной функцией зрелого фибробласта является сбалансированная продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного вещества. Большинство фибробластов разрушается в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую клетку — фиброцит. Фиброцит является конечной стадией развития фибробласта. Эта клетка не способна к пролиферации, а ее основной функцией является регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибро-бласта:
/ — ядро; 2 — цитоплазма
К соединительнотканным клеткам относятся также фиброкласты и миофибробласты. Основной функцией первых является разрушение межклеточного вещества соединительной ткани. Особенно многочисленны фиброкласты в молодой соединительной ткани, грануляционной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию. Миофибробласты — особые клетки, которые занимают промежуточное положение между фибробластом и гладкомышечной клеткой. Более половины объема их цитоплазмы занимают миофилламенты. Иммуноцитохимически в их цитоплзме помимо виментина выявляются актин и десмин гладкомышечного типа.
Активизируются миофибробласты при повреждении соединительной ткани. При этом они синтезируют коллаген (преимущественно III типа), выполняющий образовавшиеся дефекты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают края раны (контракция раны).
Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это клетки, функция которых сводится к фагоцитозу, т. е. поглощению и перевариванию чужеродных веществ и частиц. Эти клетки занимают важное место в формировании иммунного ответа, участвуя в цепи получения информации относительно наличия, локализации и особенностей чужеродного в генетическом отношении материала.
Основное количество макрофагов встречается в неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество кровеносных сосудов, жировой клетчатке, строме многих органов. Нередки они в увеальном тракте глаза человека.
Поскольку основной функцией макрофагов является переваривание чужеродного материала, их цитоплазма насыщена лизосомами и вторичными лизосомами. Морфология макрофагов может быть самой разнообразной. Они различного размера, содержат одно или много ядер. Плазматические клетки (плазмоциты) (рис. 1.4.8) встречаются практически во всех тканях и органах. Являясь клеточным элементом, обеспечивающим одно из звеньев иммунного ответа, а именно синтез иммуноглобулинов, количество плазматических клеток значительно увеличивается при воспалении. В связи с интенсивной синтетической деятельностью плазматическая клетка обладает развитым шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, что придает цитоплазме интенсивную базофи-лию. Характерно и строение ядра. Ядро круглое, а хроматин располагается в виде «колеса со спицами». При этом ядро располагается эксцентрично.
Тучные клетки располагаются преимущественно в рыхлой волокнистой соединительной ткани вдоль кровеносных и лимфатических сосудов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клетками дерма.
Основной морфологической их особенностью является наличие в цитоплазме гранул, напоминающих таковые базофильных лейкоцитов. Тем не менее гранулы тучных клеток мельче, более многочисленны и отличаются полиморфизмом. Встречаются гранулы кристалловидной структуры.
Содержимое гранул, выявляемое гистохи-мически, относится к гепарину, хондроитинсер-ной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину, серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам. В составе основных белков гранул имеются нейтральные липазы, кислая и щелочная фос-фатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза, катепсин G и др.
Тучные клетки, выделяя высокоактивные в биологическом отношении вещества типа гис-тамина, серотонина, гепарина, участвуют во многих процессах. Основными функциями клеток являются: гомеостатическая (медленное выделение активных веществ, влияющих на проницаемость и тонус сосудов, поддержание баланса жидкости в тканях), защитная и ре-гуляторная (локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов), участие в развитии аллергических реакций (вследствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса G и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механизмом). В тканях тучные клетки устанавливают
Ткани
многочисленные связи с фибробластами, эндо-телиальными клетками, коллагеновыми и нервными волокнами, молекулами фибронектина, ламинина и другими компонентами межклеточного вещества. Эти взаимодействия оказывают регуляторное влияние как на состояние самих тучных клеток (способствуют их дифференци-ровке, миграции, распластыванию, секреторной реакции), так и на клетки других типов.
Жировые клетки (липоцит, адипоцит) располагаются, как правило, в рыхлой волокнистой соединительной ткани (рис. 1.4.7). Основным отличием жировых клеток от клеток другого типа, но содержащих в цитоплазме капли липидов, является то, что жировые клетки способны накапливать «резервный» жир. Располагаются жировые клетки по одиночке или образуют группы, окруженные соединительной тканью. В последних случаях формируется жировая клетчатка. Для офтальмолога важно знать, что жировая клетчатка выполняет большую часть глазницы, образует ряд «подушек» вблизи век.
Жировая ткань выполняет многообразные функции. Это энергетическая функция (благодаря накоплению липидов, служащих резервными источниками энергии), опорная, пластическая и защитная (предохраняет органы от механического воздействия), теплоизолирующая, теплопродуцирующая (тепловая энергия выделяется в процессе окисления молекул жиров), депонирующая (накопление жирорастворимых витаминов). В последнее время показано, что жировая ткань вырабатывает два вида гормонов: половые стероидные гормоны (преимущественно эстрогены) и гормон, регулирующий потребление пищи, — лептин.
Пигментные клетки характеризуются наличием в цитоплазме зерен меланина. Эти клетки фактически относятся к клеткам нейраль-ного происхождения (см. Увеальный тракт) и образуются в результате выселения в эмбриональном периоде клеток нервного гребня.
Повышенное содержание пигментных клеток характерно для соединительнотканной части кожи, глаза. Нередки аномалии развития пигментной системы, приводящие к развитию невусов, меланоцитоза, т. е. состояний, характеризующихся наличием участков повышенной пигментации.
Эндотелиальные клетки многие исследователи относят к клеткам соединительной ткани, хотя по особенностям морфологического строения они ближе к эпителиальной ткани. Выстилают они внутреннюю стенку кровеносных и лимфатических сосудов. В глазном яблоке, кроме кровеносных сосудов, эндотелиальные клетки также обнаруживаются на задней поверхности роговой оболочки и трабекулярном аппарате.
В цитоплазме эндотелиальных клеток видны многочисленные органоиды, но наиболее харак-
терной их чертой является наличие пиноцитоз-ных пузырьков. Это свидетельствует о высокой транспортной активности клеток, сводящейся к активному переносу метаболитов через цитоплазму в обоих направлениях. Являясь активным барьером на границе ткани и омывающей ее крови, эндотелиальные клетки характеризуются и особым характером соединения между собой, образуя на апикальной поверхности рядом расположенных клеток «замыкающую пластинку», а также десмосомы и полудесмосомы. Структурным компонентом соединительной ткани являются также волокна и основное вещество. Подробно они описаны несколько выше.
1.4.3. Кровь и кроветворные
органы
Для ознакомления с кровью и кроветворными органами мы отсылаем читателя к руководствам по гистологии, поскольку они занимают незначительное место в формировании структурных компонентов глаза, его придатков и глазницы.
Дата добавления: 2015-10-21; просмотров: 95 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
Эпителиальная ткань | | | Лимфоидная ткань |