Флора лугов

Флористический состав луговых ценозов слагается из групп видов разной ценотической природы. Помимо собственно луговых растений, сюда входит большое число так называемых лугово-лесных или полянно-опушечных видов, всегда присутствующих под пологом леса, но полного развития достигающих лишь в условиях хорошего освещения. На сухих лугах песчаных почв велика примесь видов, селящихся на местах, лишенных растительного покрова. На влажных и сырых лугах может быть заметной примесь болотных растений, и иногда бывает трудно провести границу между фитоценозами сырых или болотистых лугов и болот. В луговую флору зоны широколиственных лесов и лесостепи закономерно входят виды, успешно произрастающие в настоящих степях. В луговых сообществах, сформировавшихся на месте лесов, сведенных в недалеком прошлом, могут долгое время присутствовать типичные лесные виды. Наконец, в состав лугов входят также сорные и рудеральные растения, особенно в ценозы, нарушенные в результате чрезмерного использования. Хотя в целом луговые ценозы слагают мезофильные растения, они не представляют однородной экологической группы и отношение их к условиям увлажнения неодинаково. Здесь имеются как типичные мезофильные виды, так и виды, обнаруживающие уклонения в сторону ксерофильности или гидрофильности. Они образуют непрерывные ряды от средних типов к крайним. В ряду от мезофитов к влаголюбивым растениям наиболее обширна группа гидромезофитов, к которой относятся многие представители влажных и сырых лугов: лисохвост луговой, двукисточник (канареечник), мятлик болотный, лютик ползучий, тысячелистник хрящеватый. В следующей по степени увлажнения группе мезогидрофитов центральное место занимают виды, образующие водно-болотные и водные сообщества: тростник, прибрежные осоки (они практически не встречаются на лугах). Промежуточные типы между мезофитами и ксерофитами намного разнообразнее, так как ксероморфная организация может быть связана как с физическим недостатком воды, так и с физиологической сухостью почвы. При физической сухости промежуточные типы образованы ксеромезофитами, к которым относятся тимофеевка степная, келерия Делявиня, клевер горный, и мезоксерофитами, например костром безостым и житняком гребенчатым, свойственными типичным степным ценозам. При физиологической сухости почвы, обусловленной низкими почвенными температурами, возрастающая психрофилизация ведет к появлению психромезофитов и мезопсихрофитов, представленных душистым колоском, полевицей тонкой, овсяницей овечьей, белоусом; оканчивается ряд арктоальпийскими видами. При физиологической сухости, связанной с избытком в почве солевых растворов высокой концентрации, в переходном экологическом ряду от мезофитов к галофитам промежуточные группы составляют галомезофиты и мезогалофиты – виды бескильницы, солевыносливые представители полевиц. Между всеми этими типами существуют разнообразные переходы; особенно это относится к галофитному ряду, так как засоленные местообитания могут быть сухими, мокрыми, холодными и т. п. Растения, образующие луговые ценозы, принадлежат к разным биоморфологическим формам. Большинство видов (около 85%) составляют многолетние поликарпические растения. Среди монокарпических растений (на долю которых приходятся остальные 15% флоры) преобладают однолетники (9%), а двулетние и многолетние монокарпики составляют самую малочисленную группу. Однолетние растения оканчивают большой жизненный цикл (от прорастания семени до отмирания особи) за один вегетационный сезон. В луговых фитоценозах они не играют заметной роли. Однолетники размножаются исключительно семенами, а это становится возможным лишь на лугах, где сомкнутость травостоя и дернины нарушена. Большинство однолетних растений, селящихся на лугах, – это виды-полупаразиты (преимущественно растения из семейства норичниковых: очанки,погремки, марьянники и др.) или симбионты с микоризообразующими грибами или азотфиксирующими бактериями (виды горечавки и бобовые), т. е. те, всходы которых могут успешно приживаться благодаря дополнительному обеспечению энергией или элементами минерального питания. В луговой флоре среди однолетников также имеется один паразитный род – повилика, лишенный хлорофилла и полностью перешедший на гетеротрофный способ питания. Длительность жизни однолетних растений зависит от условий произрастания. На ухудшение их однолетники реагируют двумя противоположными способами: резким сокращением сроков прохождения жизненного цикла (в сочетании со значительным уменьшением размеров растений) и увеличением длительности жизни до двух и более лет. Это возможно лишь при приспособленности растений к перезимовке в зеленом состоянии (подобно озимой группе зерновых культур). Довольно часто встречаются условия, при которых однолетние растения дают за вегетационный период две или даже три генерации. Около 6% луговой флоры составляют двулетние и многолетние монокарпические растения. Особенно много их в семействах сложноцветных и зонтичных. В первый год жизни монокарпики образуют прикорневую розетку листьев, а на второй год, после перезимовки, генеративные побеги. После цветения и созревания семян растения полностью отмирают. Это нормальный цикл развития двулетнего монокарпика (двулетника). Он не нарушается и не осложняется лишь в условиях культуры, при выращивании на грядках. Однако в условиях естественного произрастания, в ценозе, где конкурентные отношения и влияние растений друг на друга очень сильны, этот цикл может растянуться на несколько лет. Так, при развитии генеративных побегов в луговых сообществах колокольчику раскидистому потребовалось 3—4 года, бодяку болотному – 5—6 лет, сурепке обыкновенной – 3—4 года, козлобороднику восточному и жабрице порезниковой – 5—6 лет. Иногда у двулетних и многолетних монокарпиков при повреждении верхушечной почки из спящих почек на каудексе возникают два побега, один из которых цветет, а второй остается в вегетативном состоянии и к цветению переходит на следующий год или через несколько лет. В этом случае происходит переход монокарпической особи в дикарпическую. Существуют растения, занимающие как бы промежуточное положение между монокарпиками и поликарпиками: клевер луговой, борщевик сибирский и др. Значение двулетних и многолетних монокарпических растений в луговых ценозах невелико; они встречаются в покрове рассеянно и во многих типах лугов вообще отсутствуют. Однако в отдельные годы некоторые из них могут встречаться в большом обилии и становиться фоновыми видами: так, козлобородник восточный иногда дает аспект на пойменных лугах, но и в этом случае основа луговых травостоев сложена многолетними поликарпическими растениями. Многолетние поликарпические травы (многолетники) – основная биоморфологическая группа, определяющая состав, структуру и динамику луговых ценозов. Они ежегодно закладывают почки возобновления на приземных и подземных стеблях, органах стеблевого происхождения и корнях. Развитие побегов многих поликарпиков напоминает развитие монокарпических растений: из почки сначала образуется укороченный побег, который в дальнейшем переходит к цветению и плодоношению, после чего отмирает. Такой цикл развития побега или одного поколения побегов многолетнего поликарпика обозначают как малый жизненный цикл. Длительность жизни побегов варьирует от одного года (моноциклические побеги) до двух (дициклические побеги) и многих лет (полициклические побеги). Особи поликарпиков обычно развивают систему побегов – генеративных и вегетативных, тесно связанных друг с другом. Параллельно развитию побегов происходит формирование системы придаточных корней, которая способна функционировать более или менее длительное время после отмирания их надземных органов. В процессе побегообразования идет и дифференциация особи на отдельные части (парциальные кусты), которые могут превратиться в самостоятельные растения после отмирания связывающих их подземных органов (части корневищ или корней). У многолетних травянистых растений наиболее долговечны подземные или приземные видоизмененные побеги – корневища. Они разнообразны по форме, размерам и расположению в почве. Из закладывающихся на них почек формируются надземные генеративные побеги и специализированные побеги вегетативного размножения. С особенностями строения корневищ и характером побегообразования тесно связано строение корневых систем травянистых растений. По строению корневой системы и характеру роста травы распадаются на несколько групп: стержнекорневые, кистекорневые, кустовые и луковичные. У стержнекорневых растений корень развивается непосредственно из первичного корешка зародыша и сохраняется в течение всей их жизни. Приземно-подземная часть представлена каудексом, на котором закладываются почки возобновления и образуются побеги (обычно в небольшом числе или одиночные). В зависимости от биологических особенностей вида и условий произрастания стержневые корни проникают на разную глубину. Стержнекорневые системы имеют многие растения из семейства зонтичных, бобовых и сложноцветных. У кистекорневых растений главный корень очень рано отмирает и заменяется придаточными корнями («кистями корней»), развивающимися из корневищ или нижней части стебля. Надземных побегов у кисте-корневых растений обычно также немного. Кистекорневая система свойственна большинству представителей лугового разнотравья. К этой же группе примыкают коротко-корневищные вегетативно подвижные растения, у которых корневище ежегодно нарастает с одного конца и отмирает с другого. Кустовые растения способны к образованию новых побегов из почек, закладывающихся в пазухах низовых листьев, в результате чего формируется разросшийся куст или система кустов. У кустовых растений первичный корень отмирает также рано и подземные органы представляют собой систему разветвленных корневищ с короткими ветвями (зону кущения), от которых отходят подземные побеги, снабженные придаточными корнями. Этот тип свойствен многим злакам, осокам и ситникам. По характеру кущения (способу образования новых побегов) такие виды делят на две группы – рыхлокустовые и плотнокустовые растения. У рыхлокустовых видов побеги возобновления, развивающиеся из пазушных почек, прорывают влагалища, и новые стебли располагаются на некотором расстоянии друг от друга, хотя и очень небольшом. В результате формируется рыхлый куст, со временем распадающийся на парциальные кусты. Этот тип кущения свойствен тимофеевке луговой, еже сборной, овсянице луговой. У плотно-кустовых растений побеги возобновления возникают внутривлагалищно. Они располагаются, тесно примыкая друг к другу, и образуют плотный куст, с течением времени увеличивающийся в диаметре. К плотнокустовым относятся овсяница овечья, типчак, белоус, образующие кочки осоки. Луковичные растения имеют видоизмененный побег – луковицу, клубнелуковицу или клубень, из которых развивается обычно по одному надземному побегу. Корневая система у этой группы образована всегда придаточными корнями. В нее входят многие представители класса однодольных: луки, рябчики, тюльпаны, некоторые орхидные. Доля их в сложении луговых ценозов невелика. При обработке почвы различными способами подземные органы луговых растений разрезаются на части. Это приводит к вегетативному размножению (иногда очень значительному) видов, которые обычно размножаются семенным путем. Часто при этом увеличивается число сорных и полусорных растений. Представители различных биологических типов реагируют на различные виды механической обработки почвы (дискование, фрезерование, вспашка) по-разному. Кустовым и коротко-корневищным растениям (особенно тем, у которых утолщены основания надземных побегов, как у тимофеевки луговой), благоприятствует фрезерование, так как при этом кусты расчленяются на жизнеспособные части. На длиннокорневищные злаки фрезерование и дискование действует отрицательно, так как корневища режут на отрезки, часть из которых не имеет почек возобновления, а часть не может прижиться из-за слабой обеспеченности запасными веществами. На длиннокорневищные злаки благоприятно действует перепашка, незначительно повреждающая корневища и улучшающая условия произрастания, особенно почвенную аэрацию. Кустовые злаки, погребенные в результате перепашки на значительную глубину, обычно не могут пробиться через слой земли и выйти на поверхность. Многие виды, растущие на лугах, имеют специализированные органы вегетативного размножения. Из них наибольшее распространение имеют надземные, укореняющиеся в узлах, и подземные побеги различной длины и продолжительности жизни. Отделение новых растений, возникающих вегетативным путем, от материнских происходит в результате уничтожения связывающего их органа (естественного отмирания, повреждения животными или человеком и т. п.). При вегетативном размножении всегда происходит удаление дочерних особей от материнской на большее или меньшее расстояние, зависящее как от индивидуальных особенностей вида, так и от внешних условий. Формы вегетативного размножения могут быть самыми разными. Надземные органы могут быть представлены короткими ползучими побегами (у нивяника обыкновенного или Черноголовки обыкновенной), удлиненными ползучими многолетними побегами (у лугового чая и клевера ползучего), однолетними тонкими побегами – столонами (у лютика ползучего и мяты полевой). Подземные побеги могут быть в форме коротких корневищ (у полевицы побегоносной и лисохвоста лугового), длинных корневищ (у пырея ползучего и костра безостого), столонов (у раковых шеек), корневых отпрысков (у одуванчика, льнянки, короставника). Особая форма вегетативного размножения – размножение при помощи «луковичек», иногда развивающихся в цветках вместо плодов, или прорастание семян прямо на материнском растении. Такие зачатки, как и обыкновенные плоды и семена, могут иногда переноситься на значительные расстояния (ветром, животными, водотоками), однако энергетические запасы в них невелики и в ряде отношений они уступают по эффективности семенному размножению. Этой способностью обладают луговик дернистый, полевица тонкая, мятлик живородящий, ситник членистый. Биоморфы луговых растений, специфические для их видовой принадлежности, обычно формируются под непосредственным влиянием условий произрастания. Условия эдафотопа играют временами настолько решающую и определяющую роль в архитектурном плане строения растений, что один и тот же вид в зависимости от конкретной экологической ситуации может обнаруживать несколько морфо-биологических типов. Разным типам лугов соответствует свой набор биоморф и преобладающих среди них групп. Так, стержне-корневые растения наиболее распространены на лугах с хорошо проницаемыми, обеспеченными кислородом почвами, где нет застоя воды или длительного затопления в половодье. Кистекорневые растения приспособлены к произрастанию на сырых лугах, с плохо аэрированными тяжелыми почвами с высоким увлажнением. Рыхлокустовые виды предпочитают сравнительно легкие аэрируемые почвы, а плотнокустовые способны расти в условиях повышенного увлажнения, недостатка кислорода и затопления застойными водами. Укоренение ползучих надземных побегов может происходить лишь при соприкосновении с влажной поверхностью почвы, поэтому этот тип возобновления особенно выражен у растений, обитающих на влажных лугах. Свойствен он и видам, растущим на пастбищах, так как стелющиеся побеги мало повреждаются от скусывания, а вдавливание их в почву копытами способствует их укоренению. Вегетативное размножение подземными побегами, наоборот, наиболее успешно происходит на легко проницаемых слабо-задернованных хорошо аэрируемых почвах. Размножение корневыми отпрысками также возможно лишь в условиях хорошей аэрации.

Помимо классификации жизненных форм растений, основанной на типах строения их подземных частей и органов вегетативного размножения, существует разделение их на группы, основанное на положении почек возобновления или зимующих органов по отношению к поверхности почвы. Среди луговых трав различают группы гемикриптофитов, криптофитов и терофитов. Гемикриптофиты – наиболее многочисленная группа среди многолетних травянистых растений не только лугов, но и большинства типов растительного покрова районов с умеренным климатом. Почки возобновления у гемикриптофитов закладываются у основания стебля примерно на уровне поверхности почвы. Это положение сохраняется и при изменении условий: при засыпке растения землей (под действием животных или человека) новые почки закладываются на стебле на более высоком уровне, а при удалении слоя почвы от основания стеблей почки втягиваются в глубину. Эта группа очень разнообразна по формам роста и характеру облиствения побегов. У видов с безлистными в нижней части стеблями и отмирающими зимой надземными частями почки лежат или у основания самого стебля или на концах боковых побегов – надземных или подземных. К ним относятся зверобои, вербейник обыкновенный, многие представители семейств губоцветных и норичниковых. У растений с полурозетками обычно перезимовывает часть нижних листьев; зимующие почки при этом располагаются на поверхности почвы в пазухах сохранившихся листьев (у лютика едкого, видов гравилата, тысячелистника обыкновенного, видов колокольчика). У розеточных растений летняя форма мало отличается от зимней. Все листья летней формы плотно прилегают к земле и большая часть их перезимовывает (у одуванчика, видов подорожника); к ним принадлежат и те двулетние растения, которые в первый год существуют в виде розеток (виды коровяка, двулетние виды из семейства ворсянковых). Криптофиты – растения, почки которых зимуют, находясь глубоко в почве или в воде. Из наземных растений к ним относятся преимущественно виды, образующие корневища, клубни или луковицы. Для лугов они мало характерны, но все же входят в состав луговой флоры, как, например, луки и ятрышники (пальчато-коренники). Терофиты, или однолетние растения, обычно переживают неблагоприятное время года в виде семян, которым не вредят ни холод, ни засуха. Для большинства луговых сообществ однолетние виды также не характерны. Растения, составляющие флору лугов, относятся к 582 родам 76 семейств. Первое место по видовому разнообразию луговых трав занимает семейство сложноцветных – свыше 900 видов, далее следуют злаки – около 350 видов, бобовые – 250 видов, осоковые, лютиковые и норичниковые – по 200 видов и более, зонтичные и розоцветные – свыше 150 видов, гвоздичные, губоцветные, горечавковые – в среднем около 100 видов, орхидные, гречишные, крестоцветные, первоцветные, колокольчиковые – свыше 50 видов, ситниковые, гераниевые, льновые, молочайные, фиалковые, бурачниковые, мареновые – от 20 до 50 видов. На долю каждого из остальных 50 семейств, к которым относятся растения, встречающиеся на лугах, приходится еще меньшее число видов (иногда до одного). Установлено, что на территории Советского Союза на лугах произрастает около 4000 видов, что составляет примерно 23,5% всей нашей флоры (имеются в виду лишь сосудистые растения). Естественно, что для разных регионов страны эта цифра будет меняться в зависимости от степени их хозяйственного освоения и географического положения. Так, в Окско-Клязьминском междуречье, природная флора которого (без адвентивных и дичающих растений) насчитывает 1017 видов, на лугах встречаются 297 видов (195 – собственно луговых и 102 полянно-опушечных, или лугово-лесных), что составляет примерно 28%. Такое соотношение, по-видимому, характерно вообще для районов южной половины лесной зоны европейской части СССР (для хвойно-широколиственных лесов и дубрав). Процент участия луговых растений в составе флоры увеличивается в зоне лесостепи, доходя примерно до 30%, и резко падает в степных районах. Аналогичное уменьшение происходит и по направлению к северу, в таежной зоне. Многие луговые растения распространены по всей территории Советского Союза. Луга из ползучего пырея или костра безостого встречаются от северных районов до Казахстана; из овсяницы луговой и ежи сборной – в европейской части и в горах Средней Азии; двукисточник, тимофеевка, мятлики луговой и болотный, овсяница красная, вейники незамечаемый, Лангсдорфа и наземный, растут почти во всех регионах Союза. Однако присутствие и даже доминирование широко распространенных видов в луговых ценозах разных географических районов нашей страны не означает, что их флора лишена своеобразия. Большинство видов, представленных на лугах, специфичны для крупных естественных географических выделов, особенно для горных стран. Так, в горах Средней Азии из 150 видов луговых злаков более 50 (около 37%) свойственны лишь этому региону и более нигде не встречаются. Такое же соотношение характерно и для кавказской луговой флоры. Особенно это относится к видам лугового разнотравья: на Кавказе именно ему свойственны виды эндемичные, растущие лишь на Главном Кавказском хребте или в Закавказье; луговая флора гор Средней Азии также насчитывает как ряд локальных видов, так и виды, распространенные в пограничных горных районах. Значительная часть видов луговой флоры Восточной Сибири принадлежит к саяно-даурскому элементу, а большинство видов, встречающихся на лугах Дальнего Востока, свойственны лишь ему или распространены в Восточной Азии. В европейской части СССР некоторые виды западноевропейской флоры не заходят далеко на восток, немного не доходя до Волги; среди них – булавоносец, бухарник, гребенник, плевел многолетний. Ограничены в южном направлении ареалы щучки, душистого колоска, полевицы тонкой. Таким образом, флора лугов Советского Союза представлена, наряду с видами, обладающими широким ареалом (голарктическим или евросибирским), различными элементами, участие которых в сложении растительного покрова и придает последнему географическое своеобразие.

СЕМЕЙСТВО ХВОЩОВЫЕ (EQUISETACEAE)

Включает один род, насчитывающий около 30 видов, распространенных преимущественно в северном полушарии. В СССР встречается около 15 видов. Многолетние травянистые корневищные растения, размножающиеся спорами. Легко узнаются по членистым, жестковатым, ребристым, обычно полым стеблям, простым или с мутовчатыми веточками. Листья чешуевидные, размещены в основаниях междоузлий мутовками; влагалища их срастаются друг с другом в трубку, имеющую вверху зубчики – видоизмененные до небольших зубцов пластинки. Спороносные колоски, или стробилы, – верхушечные, сидят поодиночке на спороносных побегах, которые после спороношения либо отмирают, либо зеленеют, образуют боковые ветви и функционируют как вегетативные побеги.

СЕМЕЙСТВО ЗЛАКИ (GRAMINEAE, РОАСЕАЕ)

Одно из наиболее обширных семейств цветковых растений, содержащее около 900 родов и 10 500 – 11000 видов, широко распространенных в обоих полушариях. В СССР около 180 родов и 1400 видов. Злаки нередко выступают в роли доминантов и эди-фикаторов растительного покрова лугов. По их участию в травостое определяется кормовая ценность пастбищ и сенокосов. Они основной источник кормов для сельскохозяйственных, многих промысловых животных и птиц.

Преимущественно многолетние, реже однолетние травянистые растения. Корневище удлиненное или укороченное, стебли при этом соответственно расставленные или сближенные. Стебель часто полый – соломина, – состоящий из удлиненных или укороченных междоузлий с более или менее расставленными узлами. Листья имеют линейную или ланцетную пластинку с параллельными жилками и трубчатое, открытое или более-менее замкнутое влагалище. В месте перехода пластинки во влагалище имеется пленчатый язычок, у некоторых видов представленный рядом волосков; реже язычок почти незаметен или отсутствует. В основании стеблей формируются пазушные почки, из которых развиваются боковые побеги. От характера их роста, сразу вертикально вверх или горизонтально, дугообразно, прорывая кроющие влагалища в основании стебля, образуются либо плотные дерновины или кочки, либо рыхлые дерновины с длинными подземными корневищами.

Элементарным соцветием злаков является колосок, содержащий один или несколько цветков. На его оси сидят обычно две – нижняя и верхняя колосковые чешуи, реже одна, три или четыре. Каждый из вышерасположенных цветков обычно имеет также две чешуи – наружную, или нижнюю цветковую, и вложенную в нее, как в футляр, внутреннюю, или верхнюю цветковую. Иногда верхняя цветковая чешуя отсутствует. Нижняя цветковая чешуя у разных видов злаков разнообразна по форме, размерам, количеству жилок, характеру опушения и другим морфологическим признакам, имеющим диагностическое значение. Между цветковыми чешуями расположены обычно 2 цветковые пленки – ло-дикулы, 3 тычинки и пестик. Колоски часто собраны в разнообразные по внешнему виду, степени ветвления сложные соцветия: метелки, сложные колосья, султаны. Односемянный плод злаков – зерновка.

Мятлик луговой (P. prateпsis L.)

Род включает около 300 видов, из которых в СССР встречается более 80. Многие из мятликов играют существенную роль в сложении травяного покрова лугов; ценные кормовые растения. Это многолетние, редко однолетние растения с удлиненным корневищем. Стебли обычно прямостоячие. Листовые пластинки плоские или вдоль сложенные, на конце быстро заостренные, с коротким концевым башлычком или без него, обычно голые. Листья бесплодных, вегетирующих побегов, образующихся у многих мятликов, заметно отличаются от стеблевых и имеют диагностическое значение. Влагалища замкнутые; язычок пленчатый, острый или притуплённый, усеченный. Соцветие – раскидистая или сжатая метелка, с острошероховатыми или гладкими, торчащими или поникающими веточками, несущими расставленные колоски. Колоски 2—8-цветковые, при созревании распадающиеся. Колосковые чешуи ланцетные, заостренные, килеватые. Нижняя цветковая чешуя безостая, килева-тая, с 3 или 5 жилками, обычно в нижней части по килю и краевым жилкам опушенная, у многих видов в основании; на каллусе с пучком волоконец. Тычинок 3. Зерновки голые.

Многолетник. Стебли высотой 20—100 см, округлые, расставленные. У листьев генеративных побегов пластинки шириной 2 – 4 мм, а у вегетативных – 1,5— 3 мм; пластинка верхнего стеблевого листа в 2—3 раза короче его влагалища; язычок длиной 0,5—2 мм, тупой; влагалища от основания замкнутые не менее чем на треть. Колоски длиной 3,5—6 мм, 3—5-цветковые. Нижняя цветковая чешуя длиной 2,8—4,3 мм, с 5 жилками, без заметных промежуточных жилок, с длинными извитыми волоконцами по килю, краевым жилкам и в основании ее. Киль верхней цветковой чешуи с удлиненными, но не бугорчатыми шипика-ми, обычно немногими и переходящими в основании чешуи в волоски. Зерновки длиной 2—3 мм, трехгранные, светло-желтые. Масса 1000 семян – 0,3 г.

Широко распространен в Европе и умеренных областях Азии; занесен или интродуцирован в Северной Америке. В СССР обычен в европейской части (редок лишь на юго-востоке), на Кавказе, в Сибири, Средней Азии, на Дальнем Востоке. Растет на суходольных и пойменных лугах, опушках и полянах, по берегам водоемов, в разреженных лесах, среди кустарников, у дорог. Мезофит. Обычен в местах с достаточным увлажнением. Предпочитает рыхлые среднеилодородные щелочные почвы. Выдерживает затопление полыми водами до 20—30 дней. Зимостоек. Засухоустойчив. Может образовывать чистые заросли, но обычно доминирует в луговых ассоциациях вместе с пыреем ползучим, лисохвостом луговым, овсяницей красной и другими злаками. Утренний злак: начинает цвести с 4—5 ч.

Душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratum L.)

Многолетник с укороченным корневищем, образующий дерновины. Стебли голые, гладкие, облиственные, высотой 10—50 см. Листовые пластинки шириной 3—5 мм, линейные, голые или опушенные разреженными волосками, как и влагалища; язычок обычно длиной до 2 мм. Соцветие – густая колосовидная метелка длиной 3—6 см. Колоски длиной 5—10 мм, буровато-или желтовато-зеленые, с 3 цветками, из которых лишь верхний вполне развит, с 2 тычинками. Верхняя цветковая чешуя с длинной, коленчато-согнутой остью, длиной до 10 мм, нижняя – с более короткой прямой остью. Зерновки длиной около 2 мм (см. рис.).

Широко распространен в Европе, Малой Азии, занесен в Китай, Японию, Северную Америку и другие страны. В СССР обычен во многих районах европейской части и на Кавказе, встречается в Казахстане, на юге Западной и Восточной Сибири, а как заносное – на Сахалине и Курильских островах. Растет на лугах, полянах, опушках, приречных песках и галечниках, в разреженных лесах и кустарниках, как правило, на бедных, кислых, оподзоленных, мелкоземистых почвах среднего уровня увлажнения.

Характерный компонент пойменных и суходольных лугов. Нередко образует сравнительно небольшие по площади чистые заросли, но чаще выступает как субдоминант многих луговых ассоциаций, особенно в формациях щучки, белоуса торчащего, трясунки средней, овсяницы луговой, гребенника обыкновенного. Обычен на зарастающих лесосеках, под лесными насаждениями.

Возобновление и распространение семенное. Один из наиболее рано вегетирующих злаков. Относится к видам с двукратным периодом цветения: утренним и дополнительным вечерним. Иногда цветение растягивается на целые сутки с небольшим перерывом в дневное время. Протоги-ничный злак: в течение первых 2—3 дней цветения протекает пестичная фаза, когда соцветия функционируют как женские, а затем в течение следующих 2 – 3 дней появляются тычинки. Вместе свежие рыльца и тычинки находятся в соцветии всего один день. Вся метелка находится в фазе цветения в течение 10—15 су т. Цветет душистый колосок в мае – июне.

Существенного кормового значения из-за небольшой массы не имеет, питательная ценность его невысока. Придает сену специфический запах, поскольку содержит кумарин. В свежем виде поедается плохо, но в смеси с другими травами на пастбище – хорошо, особенно овцами и оленями. В сене поедается удовлетворительно. В фазе цветения на 1 кг корма содержит 52 мг каротина.

Применяется в народной медицине против удушья и при грудных болезнях.

Кострец безостый, или костер безостый (Bromopsis inermis (Leys). Holub (Bromus inermis Leys.)

Многолетник с длинным корневищем. Стебель высотой 60— 100 см, высоко облиственный, в основании с цельными или отчасти расщепленными на простые волокна влагалищами отмерших листьев. Листовые пластинки шириной 4—10 мм, темно-зеленые, часто голые; влагалища замкнутые, без ушек; язычок длиной 1 – 2 мм. Соцветие – метелка, обычно поникающая, длиной 15—20 см. Колоски крупные, длиной 12 – 30 мм, 3—12-цветковые, верхний из цветков недоразвит. Колосковые чешуи длиной 5—8 мм. Нижняя цветковая чешуя тупая, с широким пленчатым краем, на спинке часто фиолетовая, без ости или с короткой остью длиной до 4 мм. Завязь и зерновка на верхушке густо опушены короткими волосками. Зерновки длиной 8—12 мм, широколанцетные, темно-серые или фиолетовые. Средняя масса 1000 семян – 3,5 г (см. рис.).

Распространен в Европе, Малой Азии, северных и северозападных районах Азии. Один из массовых видов во многих районах СССР, кроме Арктики и Дальнего Востока, где встречается как заносное растение. Растет на лугах, приречных песках, по берегам водоемов, на полянах, в разреженных лесах и в кустарниках, у дорог, по насыпям. Устойчив к длительному затоплению (до 40—50 дней). Хорошо переносит перекрытие наилком мощностью до 5 —10 см.

Предпочитает слабокислые и нейтральные, хорошо дренированные, богатые почвы. Не растет в анаэробных условиях, отрицательно реагирует на близость грунтовых вод. Лучше растет на открытых и слабозате-ненных местах. Морозоустойчив.

Обычно доминирует в травостое или является содоминантом в естественных луговых ценозах, чаще лисохвостовых и узколист-номятликовых. Нередко образует чистые заросли. По-разному реагирует на произрастающие с ним виды. Резко отрицательное влияние на него оказывают свербига восточная, луговой чай, мятлик луговой и некоторые другие злаки и бобовые.

Размножается семенами и вегетативным путем; причем в естественных ценозах семенное размножение имеет, по-видимому, меньшее значение для возобновления его популяций. Урожайность семян – до 6—7 ц/га. Количество их на 1 м² может достигать 18 тыс., но число проростков в ценозе обычно невелико, и лишь единичные экземпляры достигают взрослого состояния. Жизнеспособность семян сохраняется до 3—5 лет, а затем резко снижается. Основная масса проростков появляется в мае – июне. Кущение семенных растений происходит на 3—4-й год жизни особи, а генеративные побеги формируются на 4—5-й год. Максимального развития особь достигает в средневозрастной генеративный период, обладая высокой возможностью для вегетативного размножения и продуцирования биомассы.

Ежегодное возобновление вегетативных побегов начинается у костреца в конце апреля – начале мая. В этот же период начинает формироваться и соцветие. Цветение побегов наступает в июне – июле и продолжается до сентября. Цветение взрывчатое и порционное. Отдельные метелки цветут 1 – 2 недели, в сухую погоду – быстрее. Первыми в соцветии раскрываются цветки верхних колосков, а в колосках – нижние цветки. Цветет кострец во второй половине дня, между 15 и 20 ч. Продолжительность цветения одного цветка 2—3 ч. После опадения на землю семена дозревают в течение 8 мес и более. Всхожесть свежих семян составляет от 5-6 до 80-95%.

Относится к ценным сенокосным и пастбищным растениям. Урожай сена составляет от 12 ц/га на засушливых участках до 50 ц/га и более на пойменных лугах, обеспеченных влагой; в культуре урожайность сена достигает 135 ц/га. В 100 кг сена костреца содержится 57,2 корм, ед. и 5,9 кг переваримого протеина. Хорошо поедается всеми видами скота. Используется для создания культурных пастбищ и сенокосов, закрепления земель, подверженных смыву. Введен в культуру, выведено и районировано много его сортов.

Костер мягкий (Bromus mollis L.)

Однолетник или двулетник. Стебель высотой 15—80 см. Листовые пластинки шириной 2 – 6 мм, серо-зеленые, как и все растение, опушены мягкими волосками; влагалища замкнутые; язычок длиной 1,5—2 мм. Соцветие – метелка длиной 5—10 см, сравнительно короткая, прямостоячая, до и после цветения сжатая и слегка растопыренная при цветении, с веточками короче колосков. Колоски длиной 10— 20 мм, 7—8-цветковые, ланцетные или продолговато-яйцевидные. Колосковые чешуи длиной 5—7 мм, мягкие, густоопушенные длинными волосками, с выступающими жилками. Нижняя цветковая чешуя длиной 6,5— 10 мм, на верхушке с 2 зубцами длиной 0,3—0,5 мм, мягкая, опушенная, у средних и верхних цветков с тонкой прямой остью. Зерновки длиной 6—9 мм (см. рис.).

Преимущественно европейское растение, встречающееся также в Малой Азии, занесено во многие внетропические страны. В СССР распространен во многих районах европейской части и на Кавказе. Растет на лугах, по приречным пескам и галечникам, у дорог. К почве нетребователен, хорошо переносит засуху. Лучше растет на сухих почвах, хотя встречается и на заболоченных лугах. Сравнительно нечасто встречается на лугах с плотным травяным покровом и обычен на прирусловых валах, свежих отмелях, слабозадернованных участках. Входит в состав многих вторичных растительных группировок.

Цветет с мая по сентябрь. Относится к утренним злакам: цветки его раскрываются в 3—5 ч, цветение идет непрерывно в течение 1—2 ч. Отдельный цветок цветет около двух часов, а соцветие – 5—9 дней. В соцветии наблюдаются не только хазмо-гамные, нормально раскрывающиеся цветки, но и открытые в разной степени, а также клейсто-гамные, закрытые. При созревании семена осыпаются и быстро всходят.

В молодом состоянии поедается скотом, довольно питателен: содержит 17,2% абсолютно сухого вещества протеина, 2,1 – жира, 5,8 – золы, 36,1% – клетчатки. Хорошо поедается овцами. Позднее быстро грубеет. Изредка культивируется в Западной Европе.

Ежа сборная (Dactylis glomerata L.)

Многолетний рыхлокустовой злак. Стебель прямой или у основания приподнимающийся, высотой 35—130 см, голый, гладкий. Листовые пластинки шириной 5—20 мм, широколинейные или вдоль сложенные, острошероховатые; влагалища сплюснутые, большей частью замкнутые, шероховатые; язычок длиной 2,5— 8 мм, обычно вверху бахромчато-надорванный. Соцветие – густая, односторонняя, обычно треугольная, метелка длиной 6—20 см с короткими и длинными веточками, отходящими от узлов по одной и несущими пучки скученных колосков. Колоски длиной 4— 8 мм, 2—4-цветковые, серовато-зеленые, нередко с фиолетовым оттенком. Колосковые чешуи жесткокожистые. Зерновки длиной 3—6 мм и шириной 1,8 мм. Средняя масса 1000 семян – 1,2 г (см. рис.).

Распространена в Европе, северо-западных районах Азии. В СССР обычна во многих районах европейской части, кроме Арктики, Казахстана, Западной Сибири, в горах Средней Азии и на Кавказе, заметно редеет в Восточной Сибири, где встречается только в южных районах; как заносное растение встречается в районах Дальнего Востока. Растет на лугах, полянах, в разреженных лесах и кустарниках, у дорог, на вырубках. Относится к лесолуговым растениям с широкой экологической амплитудой. Ксеромезофит: обитает преимущественно в ценозах с достаточным увлажнением, но длительного затопления не выносит, и если оно длится 20— 40 дней, то растение выпадает из травостоя; встречается и на сухих участках. Оптимальный уровень грунтовых вод для ежи – 50—90 см, а при уровне выше 30 см она выпадает. Хорошо растет в полутени. Часто повреждается поздними осенними заморозками, особенно страдают ее всходы.

Входит в группу доминантных трав, обычна в полидоминантных бобово-разнотравно-злако-вых и разнотравно-злаковых ассоциациях. Может образовывать чистые заросли, особенно при сенокосном (двуукосном) использовании луга.

Размножается главным образом семенным путем. Урожай семян в естественных ценозах составляет 1,44—2,55 ц/га, а в условиях культуры – в среднем 4—6 ц/га. Продолжительность покоя семян после их опадения составляет 8—9 мес. В оптимальных условиях всхожесть семян сохраняется не менее 3 лет. Массовое появление всходов обычно наблюдается в мае. Многие проростки, до 60%, погибают. Те же, которые выживают, к концу вегетационного периода образуют 4—6 зеленых листьев, хорошо развитую вторичную корневую систему. На второй год растения начинают куститься, а на третий-четвертый вступают в фазу образования генеративных побегов. Старые дерновины обычно распадаются на отдельные участки с резко пониженным побегообразованием. Цветет ежа в конце июня – июле, хотя генеративные почки закладываются с осени. Цветение происходит в утренние часы, но зависит от погодных условий. Общая продолжительность цветения одного растения – 8—12, а соцветия – 6—8 дней. Цветение одного цветка продолжается около 1,5 ч. В сухую погоду цветение проходит быстрее. В отдельных местообитаниях у ежи отмечено образование живородящих почек.

Относится к ценным кормовым растениям. В 100 кг сена, убранного в начале цветения, содержится 54,5 корм. ед. и 4,3 кг переваримого протеина. Содержание каротина в 1 кг корма – от 1 мг в сене до 4 мг в траве. Максимальный урожай зеленой массы в условиях культуры бывает уже на 2—3-й год жизни. Средний урожай сена за два укоса составляет до 50—60 ц/га. Отзывчива на удобрения, особенно фосфорно-калийные. В сене и на пастбище хорошо поедается всеми видами скота, но в особенности крупным рогатым скотом и лошадьми. Удовлетворительно переносит выпас, но переросшую ежу скот на пастбище поедает плохо. Она рано вегетирует и хорошо отрастает после скармливания или скашивания. Используется для создания газонов.

Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis L.)

Многолетник с коротким корневищем, образующий рыхлые дерновины. Стебель высотой 30— 120 см, прямостоячий. Листовые пластинки шириной 4—8 мм, плоские, шероховатые, зеленые; влагалища голые, гладкие; язычок длиной 1 – 2,5 мм, пленчатый, на спинке с шипиками или короткими волосками. Соцветие— султан или густая цилиндрическая колосовидная метелка длиной 9 см и шириной около 1 см, с короткими прижатыми к оси соцветия веточками. Колоски одно-цветковые, сжатые с боков. Колосковые чешуи равные, киле-ватые, сросшиеся почти до середины, по килям длиннореснитча-тые, длиннее цветковых чешуи. Нижняя цветковая чешуя длиной 5—6 мм, на спинке с остью, выступающей из колоска на 4— 5 мм. Зерновки длиной 4—6 мм, яйцевидные, сплюснутые. Масса 1000 семян 0,3 г (см. рис.).

Широко распространен во внетропических странах Евразии. В СССР обычен во многих районах европейской части, Западной Сибири и Средней Азии, встречается на Кавказе (Предкавказье, Большой Кавказ), юге Восточной Сибири; как заносное растение отмечен в южных районах Дальнего Востока. Растет на суходольных и пойменных лугах, по берегам водоемов, на опушках и полянах, среди кустарников. Предпочитает более рыхлые, богатые, умеренно увлажненные почвы. Хорошо переносит длительное затопление, до 30—45 дней, но не выносит застойных вод, засоления почвы, засухи. Теневынослив, морозоустойчив.

Часто образует чистые заросли, особенно на пойменных лугах. Обычно доминирует на разнотравно-злаковых лугах вместе с мятликами, пыреем ползучим, двукисточником тростниковым, полевицей побегоносной, но менее обилен, произрастая вместе с тимофеевкой луговой и полевицей собачьей.

Один из наиболее рано веге-тирующих злаков. В конце мая – начале июня зацветает. Относится к группе утренних злаков: цветет с 3—5 до 7—8 ч. Цветение замедленное, постепенно нарастающее. Является перекрестноопы-ляемым растением. Протогинич-ный злак: сначала созревает в цветке пестик, рыльца которого сохраняют восприимчивость до 4 дней, а затем выступают из цветка тычинки и раскрываются пыльники. Высокого уровня продуцирования биомассы достигает на 3-й год жизни. В травостое держится не менее 10 лет.

Относится к ценным сенокосным и пастбищным растениям, хорошо поедаемым всеми видами скота. Урожай сена 25— 60 ц/га и тесно связан с обеспечением влагой места произрастания. В 100 кг сена содержится около 48 корм, ед., 5,1 кг переваримого протеина, 10 г каротина. Хорошо переносит сенокошение и умеренный выпас, но медленно отрастает; при интенсивной пастьбе и низком стравливании выпадает из травостоя. Урожай семян 2—4 ц/га. Уборку их проводят в фазу восковой спелости и в сжатые сроки. Введен в культуру в Швеции в XVIII в.

Издавна культивируется и в России. Используется для создания культурных пастбищ и сенокосов. Выведены и районированы его отечественные сорта.

На влажных и заболоченных лугах, по берегам водоемов часто встречаются два однолетних вида лисохвоста: равный (A. aequalis SoboL), распространенный почти по всей территории СССР, и коленчатый (A. geniculatus L.), широко представленный в европейской части СССР.

РОД ОВСЯНИЦА (FESTUCA L.)

Включает около 300 видов, широко распространенных во внетропических областях обоих полушарий, отдельные представители рода обитают в горных районах тропиков. В СССР встречается более 80 видов. Многие из них играют значительную роль в сложении травяного покрова лугов, выступая в качестве доми-нантов. Все они – кормовые растения.

Многолетники с удлиненным или укороченным корневищем. Стебли прямостоячие, сближенные или расставленные. Листовые пластинки линейные, плоские, вдоль сложенные или свернутые, шероховатые, голые или волосистые, реже гладкие; влагалища замкнутые или расщепленные, часто с ушками; язычок перепончатый. Важное значение для диагностики узколистных видов овсяницы имеют особенности анатомического строения пластинок листьев вегетативных побегов: форма поперечного сечения, число и размеры проводящих пучков, размещение склеренхим-ных тяжей и другие признаки. Соцветие – раскидистая или сжатая метелка. Колоски длиной 4,5—20 мм, 2 – 10-цветковые, сжатые с боков. Колосковые чешуи неравные, килеватые, нижняя с 1 жилкой, а верхняя с 3 жилками. Нижняя цветковая чешуя слабокилеватая или без киля, с 3—5 жилками, часто на верхушке с остью или острием. Завязь вверху волосистая. Зерновки обычно слипающиеся с цветковыми чешуями.

Овсяница луговая (F. pratensis Huds.)

Рыхло дерно винный злак с укороченным корневищем. Стебель гладкий, голый, иногда шероховатый под метелкой, высотой 30—140 см. Пластинки листьев вегетативных побегов шириной 2—7 мм, длиной 15—50 см, жесткие или мягкие, торчащие или повисающие, сверху, иногда и с нижней стороны шероховатые от коротких шиловидных зубчиков. У основания пластинок имеются серповидные голые “ушки”. Влагалища листьев открытые, гладкие или реже – шероховатые. Язычок длиной до 1 мм. Метелка длиной 9—45 см, развесистая до сжатой, с парными или одиночными мутовками гладких или шероховатых веточек. Колоски зеленые или слабо-фиолетовые, длиной до 15 мм, 3—13-цветковые. Колосковые чешуи ланцетные, притуплённые, верхняя длиной 3,5—4,5 мм, нижняя – 2—3 мм. Нижняя цветковая чешуя длиной 5—7 мм, выпуклая, туповатая, с 5 неясными жилками; верхняя цветковая чешуя почти равна нижней, шероховатая по килю. Пыльники длиной около 3 мм, зерновки – 2,5—3,7 мм, их толщина около 1 мм. Масса 1000 семян 1,9 г (см. рис. 2).

Широко распространена почти по всей Европе, в Малой и Средней Азии, Северной Африке. Завезена в Австралию, культивируется в Северной Америке. В СССР обычна почти во всех районах, достигая на восток 130° в. д., поселяясь восточнее на вторичных местообитаниях, особенно вдоль путей сообщения. На севере отсутствует в арктических районах, а в Сибири достигает 64° с. ш. Растет на лугах разного типа. Наиболее успешно развивается на участках умеренно увлажненных. Выдерживает затопление полыми водами до 30 дней. Мало устойчива при резкой недостаточности влаги. Хорошо переносит слабую аллювиальность. Растет на почвах разного качественного состава, и даже солончаковых, разного механического состава, со слабокислой или нейтральной реакцией. Зимостойка. Цветет в конце июня – начале июля.

Овсяница луговая – сильный эдификатор. Ее вегетативные побеги в значительной степени затеняют почву, влияют на температуру приземного слоя воздуха, уменьшают испарение воды с поверхности почвы, повышают влажность воздуха в травостое. Экспериментально установлено, что эта овсяница отрицательно влияет на бобовые и некоторые луговые злаки, например мятлик луговой, тимофеевку луговую, кострец безостый. Она может образовывать чистые заросли, но чаще встречается как субдоминант. Формация луговой овсяницы широко распространена, но не занимает больших площадей, встречается на суходольных лугах, в притеррасных и центральных частях пойменных лугов.

Размножается и распространяется преимущественно семенами, которые практически не имеют периода покоя и прорастают уже после месячного периода послеуборочного дозревания. Высокий уровень их всхожести сохраняется не менее 3 лет. Осенние всходы, появляющиеся обычно в августе, гибнут, не успевая подготовиться к зиме. Весенние (майские) всходы к концу вегетации образуют 4—8 листьев, имеют сформировавшуюся вторичную корневую систему из придаточных корней. Кустятся побеги на 2—3-й, а зацветают – на 2—4-й год. Стареющие дерновины – рыхлые, непрочные, легко распадающиеся на отдельные парцеллы. Наибольшей мощности особи достигают на 3—5-й год жизни.

Цветение побегов проходит в утренние и отчасти в ночные часы.: с 4—5 до 9—10 ч, наибольшее число цветков Раскрывается в 6—7 ч; отдельная метелка цветет 8—10 дней.

Весной и в летне-осенний период наблюдаются два периода кущения. Летняя пауза совпадает с фазой выметывания соцветий. В течение сэзона образуются две генерации листьев: весенняя – из 5—7 листьев и осенняя – из 1—2 листьев, зимующих и отмирающих весной.

Ценный кормовой злак. Устойчива к сенокошению и выпасу. Активно отрастает после стравливания. В 100 кг травы овсяницы содержится 26,3 корм. ед. и 2,2 кг переваримого протеина. Урожай сена составляет 30—40 ц/га, а семян – 3—4 ц/га. На пастбище охотно поедается всеми видами скота, а в стойловый период она поедается скотом на 98—100%, переваривается 67% сухого вещества. Широко используется для создания культурных пастбищ и сенокосов, газонов. Выведены и районированы отечественные сорта.

Овсяница овечья (F. ovina L.)

Плотнодерновинный многолетник с очень коротким корневищем и внутривлагалищными побегами. Стебель высотой 20— 60 см. Листья зеленые, волосовидные, 0,3—0,7 мм в диаметре, снаружи шероховатые; влагалища почти до основания расщепленные; язычок очень короткий, надорванный. Метелка длиной 2—8 см, с шероховатыми веточками. Колоски длиной 5—8 мм. Колосковые чешуи кожистые. Нижняя цветковая чешуя длиной 3,8—4,5 мм, ланцетная, голая или опушенная, с остью длиной 1 —1,5 мм. Завязь голая (см. рис. 3).

Распространена в Европе, на севере Азии, в северных районах Северной Америки. В СССР обычна во многих районах европейской части, встречается на Кавказе (Большой Кавказ), в Западной Сибири, во всех районах Восточной Сибири и преимущественно в южной половине Дальнего Востока. Растет на лугах, полянах, опушках, песках и галечниках, вырубках, в разреженных лесах, особенно часто в сосняках лишайниковых. По происхождению является сибирским таежным видом. Предпочитает слабоподзолистые и дерново-подзолистые песчаные и супесчаные, бедные почвы.

Ксерофит, ксеромезофит. Часто встречается в сухих местообитаниях, являясь одним из основных компонентов травяного покрова пустошных лугов.

Зимой под снегом сохраняет до 50% молодых побегов в зеленом состоянии длиной около 10 см.

Одно из лучших растений пастбищ, особенно для оленей. В 100 кг травы перед цветением содержится 29,3 корм. ед. и 2,7 кг переваримого протеина. В период цветения 1 кг зеленой массы этой овсяницы содержит 25,3 – 27,7 мг каротина. Хорошо выносит выпас, но при стравливании после цветения отрастает плохо. Может использоваться для создания газонов на сухих легких почвах.

СЕМЕЙСТВО ОСОКОВЫЕ (CYPERACEAE)

Включает около 100 родов и 4000 видов, распространенных по всему земному шару. Часть родов приурочена в основном к тропическим и субтропическим областям, но основное число их представлено в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Ведущее место в семействе по числу видов занимает род осока, насчитывающий от 1500 до 2500 видов.

Относится к наиболее крупным родам покрытосеменных растений, представители которых распространены в обоих полушариях, преимущественно во внетро-пических областях. В СССР встречается около 400 видов. Они играют значительную роль в сложении растительного покрова. Многие из них имеют большое хозяйственное значение: используются как пастбищные и лекарственные растения, играют важную роль как торфообразова-тели и как растения болот – аккумуляторов пресной воды, служат убежищами и кормовыми угодьями для многих животных и птиц.

Многолетники, редко малолетники, с удлиненным или укороченным корневищем. Стебель прямостоячий, редко полегающий, трехгранный, укороченный или удлиненный, с расставленными, не вздутыми узлами, полый или сплошной. Листья располагаются трехрядно и делятся на низовые, срединные и верховые. Низовые листья сидят на корневище и в основании вертикальной части стебля, обычно чешуевидные, различной окраски, чаще бурой, черной, серой или рубиновой. Срединные листья состоят из трубчатого влагалища листовой пластинки, заканчивающейся трехгранником. У перехода пластинки во влагалище имеется пленчатый, но очень узкий язычок, прикрепленный по дуге или углу. Чешуевидные листья в основании стебля и влагалища нижних срединных листьев нередко разрушаются с высвобождением жилок – сосудисто-проводящих пучков; если жилки соединены между собой жилками-анастомозами, то образуется ячеистая сеточка, а если не соединены – влагалища распадаются на простые волокна.

Осоки – ветроопыляемые растения с раздельнополыми цветками, собранными в обоеполые или раздельнополые колоски. Обоеполые колоски двух типов: гинекандрические, если в верхней части их расположены женские цветки, а в нижней – мужские, и андрогинные, если в верхней части колосков расположены мужские цветки, а женские – внизу. Мужской цветок состоит из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющей чешуи. Женский цветок представлен пестиком, заключенным в особое замкнутое образование – мешочек, представляющий собой видоизмененный предлист. Колоски сидят в пазухах верховых листьев, чешуевидных или с развитой пластинкой. Плод трехгранный (у трехрыльцевых осок) или двугранный (у двухрыльцевых) орешек.

Осока заячья (С. leporina L.)

Дерновинный многолетник с укороченным корневищем и внут-ривлагалищными побегами. Стебель прямостоячий, высотой 20— 70 см, диаметром около 1 мм, удлиненный, под соцветием шероховатый. Низовые чешуевидные листья темно-бурые, распадающиеся на простые волокна. Срединные листья шириной около 3 мм, неясно двускладчатые, по краю шероховатые. Соцветие состоит из 4—8 сближенных гинекандрических обратнояйце-видных колосков длиной 1—3 см, обычно с коротким чешуевидным кроющим листом. Колоски, налегающие друг на друга, длиной 5—11 мм, плотные. Прицвет-ные чешуи ржаво-бурые, по килю зеленые, а по краю беловатые, по длине равны мешочкам. Мешочки яйцевидные, длиной 4— 5 мм, уплощенные, выпукло-вогнутые, по краю крылатые, светло-бурые, с 8—10 жилками спереди и обычно без жилок сзади, вытянутые в короткодвузубчатый шероховатый носик. Рылец 2. Орешки длиной 1,6—1,8 мм, коричневые

Евросибирский бореальный вид, распространенный почти по всей территории Западной Европы, кроме Албании, Греции и севера Скандинавского п-ова. Отдельные местонахождения известны на севере Африки и в Малой Азии. В СССР встречается во многих районах европейской части (кроме арктических и южных степных), в южной половине Западной Сибири, на юге Восточной Сибири; редка на Кавказе и Дальнем Востоке (бассейн Амура); в других районах встречается как заносное растение. Растет на суходольных лугах, полянах, в светлых лесах, по окраинам болот, на залежах, у дорог, по насыпям. Мезофит. При избыточном увлажнении и на сухих участках имеет угнетенный вид. Встречается на бедных и довольно богатых почвах, но с недостатком минерального азота, предпочитает водонепроницаемые и плохо аэрируемые почвы, избегает песков. Обычна на кислых и слабокислых почвах. Субдоминант луговых сообществ – щучковых, душистоколосковых, лугово-мятликовых и др.

Размножается семенами. На одном соцветии их образуется около 200. Масса 1000 семян около 2 г. Всхожесть обычно более 80% и сохраняется в течение нескольких лет. В дерновине развиваются вегетативные и генеративные побеги. Соцветие закладывается осенью. Цветут побеги в мае – начале июня, плодоносят в середине июля.

Поедается крупным рогатым скотом и овцами, но не поедается лошадьми. Из-за сравнительно небольшой массы существенного кормового значения не имеет. Урожайность надземной фитомассы этой осоки составляет около 3,5 ц/га (воздушно-сухой вес). Может использоваться для набивки мебели.

Осока лисья (С. vulpina L.)

Дерновинный многолетник с утолщенным корневищем и преимущественно внутривлагалищ-ными побегами. Стебель высотой 40—100 см, диаметром 2—3 мм, остротрехгранный, вверху по углам крылатый, полый, в основании окружен темно-бурыми простыми волокнами. Листья шириной 5—10 мм, темно-зеленые, блестящие, складчатые. Соцветие длиной 3—10 см, колосовидное или слабометельчатое, густое или разреженное, обычно из многочисленных колосков. Колоски андрогинные, яйцевидные. Нижний кроющий лист линейно-ще-тиновидный. Прицветные чешуи яйцевидные, вверху суженные в ость, коричневатые с зеленой срединной полоской, короче или равны мешочкам. Мешочки длиной около 5 мм, яйцевидные, спереди с 5—7 выступающими жилками, сзади без жилок или с 2—3 жилками в основании мешочка, с губчатой тканью внизу, вверху по краю крыловидные, суженные в двузубчатый носик, шероховатый, глубоко расщепленный спереди. Рылец 2. Орешки длиной 1,6—2,3 мм, светло-коричневые.

Евросибирский преимущественно бореальный вид, широко распространенный в Европе; растет также на севере Африки и в Малой Азии. В СССР встречается почти на всей территории европейской части (кроме Арктики), на Кавказе, в Западной Сибири (Юг), в Казахстане. Растет по сырым и болотистым лугам, берегам водоемов, на травяных болотах. Гигрофит. Чаще встречается на хорошо аэрируемых, довольно богатых, слабокислых или нейтральных почвах. Предпочитает открытые места, но может расти и в полутени. Нередко образует чистые заросли, но чаще выступает субдоминантом или в качестве примеси во влажнолу-говых фитоценозах. Луга с этой осокой обычно размещаются по днищам оврагов, вдоль русл ручьев и речек, в понижениях пойм рек. Вместе с ней обычно растут мятлик болотный, щучка дернистая, таволга вязолистная, лютик едкий и другие влаголюбивые виды.

Вегетирует в мае – июне. Цветет в июне. Поедается на пастбищах только в молодом состоянии. Содержит белка 8,4%, протеина 9,7, жира 3,6, клетчатки 27,3, безазотистых экстрактивных веществ 51%. Кормовое значение незначительно, поскольку эта осока не образует больших зарослей. Урожайность сена 20— 30 ц/га.

Осока пузырчатая [С. vesica-ria L.)

Многолетник с дуговидным, но относительно коротким корневищем толщиной 3 – 4 мм. Образует рыхлые дерновины из вневла-галищных побегов. Стебель высотой 30—60 см, острошероховатый, в основании с красноватыми чешуевидными листьями, края которых соединены разветвленной в виде сеточки жилкой; разветвленная жилка имеется и на пленчатой части влагалищ нижних срединных листьев. Срединные листья шириной 5—7 мм, зеленые, двускладчатые, по краю острошероховатые. Соцветие состоит из 1 – 2 верхушечных мужских колосков, длиной 4—5 см, светло-бурых и 2—3 женских, торчащих или отклоненных от оси соцветия, длиной 3—4 см и толщиной около 1 см на ножках длиной 1—2 см. Нижний кроющий лист с коротким, длиной около 4 мм, влагалищем и длинной пластинкой. Прицветные чешуи женских цветов ланцетные, острые, темно-бурые, со светлой зпинкой, короче мешочков. Мешочки яйцевидно-конические, вздутые, длиной около 7 мм, зеленые до буро-зеленых, с многочисленными жилками, постепеннозаостренные в двузубчатый но-jh к. Рылец 3. Орешки длиной около 2 мм.

Распространена в Европе, Малой Азии. В СССР обычна на всей европейской части, на Кавказе, в Зибири и Средней Азии. Растет нa сырых и болотистых суходольных и пойменных лугах, травяных болотах, по берегам юдоемов. Гигрофит. Выдерживaeт длительное затопление, но федпочитает участки с проточ-гым увлажнением. Почвы в ее местообитаниях плохо аэрируемые, относительно богатые, разного механического состава – от торфянистых до песчаных и суглинистых, слабокислые, сильно-шнерализованные.

Нередко образует чистые заросли, занимающие значительные площади. Пузырчато-осоковая формация характеризуется бедным флористическим составом, мелкокочковатым рельефом. Растет и в смешанных фитоценозах с небольшой видовой насыщенностью из лугово-болотных и болотных трав.

Размножается вегетативно и преимущественно семенами. Одно соцветие продуцирует до 200 семян, правда, нередко поражаемых головневыми и ржавчинными грибами. Всхожесть нестратифи-цированных семян 10—15 %, жизнеспособность семян сохраняется не менее 3 лет. Семена разносятся водой и водоплавающими птицами. От одного материнского побега берут начало 4—5 боковых, верхние из которых обычно с укороченными корневищами, а 1 – 2 нижних – с дуговидными. Генеративные побеги развиваются как озимые или в течение 2 лет. Некоторые побеги функционируют только как вегетативные. Вегетация побегов начинается с середины апреля. До колошения на них развиваются 2—5 срединных листьев. Колошение начинается в мае, цветение проходит в июне, а плоды созревают в июле. Наиболее интенсивное побегообразование проходит в мае и после плодоношения. Генеративные почки закладываются осенью.

Урожайность надземной массы – 15—33,5 ц/га. При раннем скашивании дает 2 укоса. Ценным кормом считается отава этой осоки. При позднем скашивании ценность сена невелика.

Осока бледноватая (С. pallescens L.)

Рыхлодерновинный многолетник с укороченным корневищем и вневлагалищными побегами. Стебель высотой 20—60 см, прямостоячий, в основании окружен коричневатыми опушенными чешуевидными листьями. Листья светло-зеленые, мягкие, опушенные рассеянными волосками, шириной 3—4 мм и длиной 15— 25 см. Соцветие длиной 3—5 см, из 3—4 сближенных колосков. Верхний колосок мужской, булавовидно-линейный, длиной до 1,5 см, рыжеватый. Женских колосков 2—3, обычно короткоци-ляндрических, длиной до 2 см и шириной около 5 мм, плотные, на ножках длиной до 3 см, несколько отклоненные от оси соцветия. Нижний кроющий лист без влагалища или с очень коротким влагалищем и развитой, в основании гофрированной, превышающей соцветие пластинкой. Прицветные чешуи короче и уже мешочков, бледно-буроватые, по краю пленчатые. Мешочки продолговато-эллиптические, округлые, длиной около 3 мм, голые, гладкие, желто-зеленые, с очень тонкими жилками, без носика. Рылец 3. Орешки длиной около 3 мм, буровато-желтые.

Распространена в Европе, Малой Азии, Иране. В СССР обычна во многих областях европейской части, на Кавказе, в Сибири и Средней Азии. Растет преимущественно на сыроватых и низинных лугах, реже на сухих участках, в светлых лесах. Мезофит. Предпочитает свежие и влажные почвы, небогатые минеральным азотом, но богатые гумусом, обычно плохо аэрируемые, кислые или близкие к нейтральным. В травостое выступает как содоминант в сообществах с душистым колоском, белоусом, трясункой средней, осокой черной.

Размножается преимущественно семенами. Они прорастают на 30—40 сут после посева. Всхожесть 45—60%. Побеги двух типов: генеративные, озимые и вегетативные, не образующие соцветий. В генеративную фазу развития семенные растения вступают на 3—4-й год жизни. Соотношение вегетативных и генеративных побегов с возрастом меняется: у средневозрастных растений оно примерно 1:1, в молодом возрасте больше образуется вегетативных побегов, а в старом – только генеративные. Цветут побеги в июне, плодоносят во второй половине июля – в августе. В течение вегетационного периода на вегетативных побегах развивается 5—8 срединных листьев, а на генеративных – до 3.

Удовлетворительно поедается на пастбище всеми видами крупного рогатого скота, но из-за малой фитомассы существенного кормового значения не имеет.

СЕМЕЙСТВО СИТНИКОВЫЕ (JUNCACEAE)

Включает около 10 родов и 400—450 видов, распространенных во внетропических областях обоих полушарий. В СССР представлены 2 рода и около 100 видов. Большого участия в сложении травяного покрова лугов, как правило, не принимают, но постоянно здесь представлены. Их участие резко возрастает на нарушенных участках. Входят в состав пионерных сообществ.

Многолетники или реже однолетники. Корневище обычно укороченное. Стебли прямостоячие, укороченные или удлиненные, с расставленными невздутыми узлами, полые или без полостей. Листья трехрядные, чешуевидные или с развитой листовой пластинкой; у видов только с чешуевидными листьями ассимилирующую функцию выполняет стебель. Листовые пластинки зла-ковидные или утолщенные, цилиндрические, полуцилиндрические или сжатые с боков, нередко с поперечными перегородками из губчатой ткани, резко выступающими на сухих листьях. Соцветие метельчатое, зонтиковидное, колосовидное или головчатое; редко цветки одиночные. Околоцветник правильный, обычно мелкий, невзрачный, чашечковидный, из 6 листочков. Цветки обоеполые. Тычинок 6 или 3. Пестик один. Рылец 3. Плод – коробочка с многочисленными мелкими или 3 относительно крупными семенами. Семена нередко снабжены хвостовидными придатками, орешковидные.

Ожика многоцветковая (Luzula multiflora (Ehrh. ex Retz.) he).)

Многолетник с укороченным корневищем и рыхлыми дерно-винами. Стебель прямой, гладкий, высотой 20—50 см и толщиной около 1 мм. Листья плоские, шириной 3—5 мм, по краям и у основания слабоволосистые и густоволосистые по верхнему краю влагалища. Соцветие зонтиковидное, длиной 1,5—3 см, с прямыми косо-вверх направленными неравными веточками, на концах которых сидят яйцевидные, эллиптические или короткоцилинд-рические колоски. От 3 до 10 колосков длиной 4—8 мм и шириной около 5 мм. Нижний кроющий лист с развитой пластинкой, а остальные чешуевидные. Листочки околоцветника равные, ланцетные, заостренные, от красновато- до темно-бурых, по краю перепончатые, длиной 2,5—4 мм. Тычинки длиной 1,5—1,8 мм; пыльники обычно равны нитям. Столбик длиной 0,4—0,7 мм, рыльца – 1,5—2,5 мм. Коробочка обратнояйцевидная, округлая вверху, с очень коротким носиком, зелено-бурая, часто вверху темнеющая, длиной 2—2,8 мм, равная околоцветнику или короче его. Семена длиной 1,3— 1,7 мм, бурые или темно-коричневые, широкоэллиптические, на нижнем конце с относительно крупным придатком длиной 0,3— 0,6 мм (см. рис.).

Дата добавления: 2015-10-16