Общие сведения о лугах

К лугам относят растительные сообщества, основу которых составляют многолетние травянистые растения-мезофиты, требующие для своего развития умеренно влажные и умеренно богатые сравнительно теплые почвы с достаточной аэрацией. При увеличении влажности, а также при снижении почвенной температуры и содержания в почве кислорода луговые сообщества становятся болотами, где преобладают растения-гигрофиты. При увеличении сухости почвы и повышении температуры формируется степная растительность с преобладанием ксерофильных видов. Резких границ между лугами и другими типами растительного покрова обычно не существует. Так, между лугами и настоящими степями лежат так называемые луговые, или разнотравные, степи, в травостое которых преобладают не ксерофильные, а ксеромезофильные и мезофильные виды. К лугам относят также и ценозы с наличием галофитов при преобладании галомезофитов – солончаковые луга, – развивающиеся в условиях сухости климата при плохом дренаже, повышенном содержании в почвах легкорастворимых солей и формирующиеся на морских побережьях и террасах; рядом переходов они могут быть связаны с солонцами и солончаками.

Луга свойственны преимущественно лесной зоне – и на равнине, и в горах. Почти все они возникли в результате деятельности человека – уничтожения лесной растительности с последующей расчисткой лесосек и превращением их в сенокосы или пастбища. При прекращении хозяйственных мероприятий они снова зарастают лесом. Луговые сообщества образуются также при осушении степных или полупустынных участков.

Однако луга могут возникать как первичный тип растительного покрова при формировании растительности на открытых субстратах, главным образом при зарастании аллювиев, особенно под влиянием периодических затоплений. Луговым ценозам свойствен особый дерновый тип почвообразования, ведущий к формированию под ними почвенного профиля с хорошо выраженным гумусовым горизонтом, пронизанным корнями, так называемой дерниной, при полном отсутствии подстилки. Дерновый процесс может протекать как на недавно возникших субстратах, лишенных растительного покрова (при первичных сукцессиях), так и накладываться на почвы, уже сформированные под другими типами растительного покрова (преимущественно под лесами и болотами).

Луга, как и другие единицы растительности, представляют собой биогеоценозы, т. е. биокосные системы, состоящие из двух компонентов, – сообщества организмов (биоценоза) и свойственной ему косной среды (экотопа). Луговой биоценоз – это комплекс групп живых организмов – высших и низших растений, грибов и различных представителей животного мира. В состав экотопа входит надземная среда (аэротоп) и косная часть почвы – эдафотоп, или почвенно-грунтовые условия. Основная особенность, отличающая биоценозы травянистых многолетних растений – луга или степи – от лесных, где определяющую ценотическую роль играют деревья и кустарники, это общая маломощность растительного яруса с ежегодным разрушением его по окончании вегетации растений. Поэтому факторы внешней среды – космические, атмосферные, гидрологические и эдафические – в большой степени определяют существование самих ценозов, обладающих относительно небольшой средообразующей способностью. Наиболее резкие влияния внешних условий, связанные с ценотической слабостью лугов, заключаются в сильном физическом воздействии на них выпадающих осадков, когда надземные части луговых ценозов могут оказаться полностью разрушенными при сильных ливневых дождях и граде. Весной и в начале лета луговые растения испытывают резкие перепады температур – от замерзания ночью до перегрева на солнце днем. При этом большинство луговых растений на разных этапах своего развития вынуждены функционировать в условиях полной солнечной радиации. Луговые ценозы, в отличие от лесных, в целом характеризуются слабым влиянием на компоненты природных экосистем. Однако на лугах в результате деятельности входящих в них организмов все же в какой-то степени создается специфический микроклимат. Так, внутри луговых травостоев по высотным горизонтам меняются световой и тепловой режимы, влажность воздуха и содержание в нем углекислого газа. Под воздействием лугового биоценоза формируется специфическое образование – дернина – важнейший поверхностный биогоризонт луговой почвы. В ней сосредоточены основная масса подземных органов растений, представителей почвенных организмов и запасы минерального питания растений. В дернине интенсивно идут процессы фиксации и превращения азота, обмен с атмосферой углекислым газом и кислородом.

Травостой и дернина – два основных биогеоценотических горизонта, определяющих структуру лугов. Травостой, образованный надземными органами луговых растений, характеризуется ярко выраженной сезонной динамичностью. Срок жизни прямостоячих надземных побегов равен вегетационному периоду, длительность которого существенно различается в разных районах: от двух месяцев в тундрах и высокогорьях до девяти месяцев в лесостепной и степной зонах. Ежегодно у луговых растений возникают новые побеги, достигающие к определенному времени (разному у разных видов) максимальной мощности, после чего отмирают. С ранней весны к середине лета и осени в луговых ценозах происходит увеличение высоты и сомкнутости травостоя, а затем снижение. Этот постепенный процесс обычно резко нарушается и обрывается в результате сенокошения или выпаса. Виды, входящие в луговые сообщества, находятся в определенных взаимоотношениях друг с другом. Любое растение в процессе своей жизнедеятельности изменяет среду и посредством этого оказывает влияние на особи, растущие рядом с ним. Кроме того, на лугу, как и в любом биоценозе, существует конкуренция между отдельными видами и экземплярами одного вида за необходимые ресурсы: свет, воду и минеральные элементы. Компоненты в ценозе подбираются таким образом, чтобы эффективно использовать различные горизонты в разные периоды вегетации. В результате длительного отбора и приспособления растений к совместному произрастанию в строго определенных условиях вырабатывались особое строение – структура – ценозов и специфика ритмов сезонного развития слагающих их видов растений. Структура луговых ценозов определяется закономерностями размещения в пространстве надземных и подземных частей: высотой отдельных ярусов травостоя, степенью заполненности органами растений отдельных высотных горизонтов и т. п. По характеру сложения луговые травостои обычно делят на высокорослые, средне- и низкорослые. В каждом из этих типов существуют особенности распределения вегетативной массы по высоте, связанные с характером облиствения побегов растений разных видов (равномерным распределением листьев по всей высоте стебля, сосредоточением их в прикорневой розетке или в нижней части стеблей и т. п.) и строением генеративных органов (безлистные цветочные стрелки, раскидистые облиственные соцветия и т. д.). Высотное распределение органов меняется в течение сезона в связи с динамикой роста и увеличением числа побегов на единицу площади.

Подземные органы растений на лугах также распределены на разных глубинах, но основная масса их сосредоточена в дернине, т. е. примерно в 20—30-сантиметровом верхнем горизонте почвы. Обычно на лугах присутствуют разные по глубине укоренения группы видов: с очень мелким ускорением (до глубины 2— 6 см), с мелким (6—12 см) и среднеглубоким укоренением (12— 30 см). У части растений со стержневой корневой системой корни могут проникать на значительную глубину. Она зависит как от свойств самого вида, так и от условий произрастания и в связи с ними может меняться у одного и того же вида. Обычно растения на лугах представлены не единичными экземплярами, относящимися к какому-либо виду, а совокупностью особей этого вида – ценотической популяцией. Каждая ценотическая популяция характеризуется числом растений, ее составляющих, и соотношением их возрастных групп. Возрастные группы соответствуют основным этапам жизни многолетних видов. Они представлены жизнеспособными семенами, находящимися в почве или на ее поверхности (соответствуют латентному периоду, или первичному покою), виргинильными, еще не цветущими растениями (характеризуют виргинильный, или девственный, период), взрослыми особями, находящимися на вершине своего развития, цветущими и плодоносящими (генеративный период), и, наконец, растениями отмирающими, резко сокращающими рост, слабоцветущими или нецветущими (старческий, или сенильный, период). От характера возрастного строения популяций луговых растений, т. е. от соотношения в них возрастных групп, зависит как степень устойчивости луговых ценозов, так и возможности изменения их состава и строения. Возрастной спектр состава популяций дает возможность видам более полно использовать среду, выживать в критических или вообще неблагоприятных условиях. Помимо выраженной вертикальной структуры, луговые ценозы обладают горизонтальным расчленением травяного покрова, проявляющимся в чередовании заметных по площади участков, или пятен, каждое из которых представлено определенным набором нескольких видов или одним видом. Такие участки получили название микрогруппировок, а явление – мозаичности. Мозаичное сложение луговых фитоценозов зависит от целого ряда причин, связанных с особенностями как экотопа, так и биотопа. Условия среды редко остаются одинаковыми на всей территории, занятой определенным луговым ценозом.

Различия в рельефе поверхности – в наличии микроповышений, микропонижений, выбросов земли из нор грызунов и т. п. – влекут за собой изменения в распределении видов растений, слагающих фитоценоз, расчленение их на микрогруппировки, каждая из которых приурочена к своим микроусловиям. Микрогруппировки могут возникать также и в результате особенностей размножения растений. Так, при интенсивном размножении вегетативным путем часто образуются одновидовые заросли – латки или куртины; то же происходит при массовом обсеменении каких-либо видов и создании микроусловий, благоприятных для прорастания семян и развития из них взрослых растений. Границы микрогруппировок могут быть как резкими, так и неясно выраженными, достаточно постоянными и быстро меняющимися и т. п. На лугах обычно распространена мелкоконтурная мозаичность, часто весьма динамичная. Луговые ценозы характеризуются хорошо выраженной сезонной изменчивостью – сменой фенологического состояния компонентов сообществ, особенно ярко выступающей в динамике их цветения: постепенном увеличении числа цветущих видов от весны к лету, вплоть до «апогея фенологического развития», а затем в довольно быстром уменьшении их. Массовое цветение отдельных видов или групп видов, последовательно сменяющих друг друга в течение вегетационного периода, преображают на каждом этапе вид луга, создавая особое цветовое пятно – аспект. Смена аспектов особенно ярко проявляется во флористически богатых полидоминантных фитоценозах, например в луговых степях, где она представлена несколькими красочными, часто контрастными фазами. Число видов травянистых растений, входящих в состав конкретных луговых фитоценозов, сильно варьирует. Сообщества могут быть образованы 2—3 видами (на эталонной площади в 100 м²), а могут иметь 100 компонентов и более; в среднем насчитывается около 40 видов. Флористическое богатство луговых ценозов зависит от нескольких причин: общего состава флоры района, условий произрастания, длительности существования сообщества, формы и степени влияния деятельности человека и др. Помимо сосудистых растений, в состав некоторых луговых сообществ входят мхи, образующие нижний ярус.

Моховой покров свойствен лугам с низкотравными разреженными травостоями. Он всегда отсутствует на пастбищах, так как мхи не переносят скотобоя. Существенным компонентом луговых биоценозов являются гетеротрофные организмы: бактерии, грибы и представители фауны. Они играют важную роль в разложении и минерализации отмерших организмов (сапротрофы), обеспечивают луговые растения доступными формами азота (азотфиксирующие бактерии), снабжают элементами минерального питания, находящимися в форме труднорастворимых соединений (грибы-микоризообразователи) и т. п. Все луга традиционно делят на две группы: водораздельные, или материковые, луга, развивающиеся на месте сведенных лесов на водоразделах, и пойменные, или заливные, формирующиеся в речных долинах и периодически испытывающие затопления.

Территория под материковыми лугами лесной зоны подразделяется на два топографических класса местоположений: верховые, представленные суходольными лугами, занимающими относительно возвышенные места – дренированные плато, холмы, гривы, верхние части склонов долин и оврагов, и низинные, представленные низинными лугами, формирующимися в нижних частях склонов, на днищах оврагов и в западинах. В первом классе местообитаний увлажнение происходит преимущественно за счет атмосферных осадков при малых количествах натечных вод и периодической верховодке; во втором – как за счет атмосферных осадков, так и в основном близко залегающих к поверхности почвы грунтовых и натечных вод, собирающихся с окружающих приподнятых участков.

В обоих классах топографических местоположений выделяется несколько групп местообитаний луговых ценозов, характеризующихся в основном двумя абиотическими (косными) факторами – степенью и характером увлажнения, а также богатством почвы. В прямой зависимости от них находятся состав и структура луговых ценозов, их динамические тенденции и продуктивность. На суходолах хорошо различаются три группы местообитаний с соответствующим набором луговых сообществ: сухие луга (абсолютные суходолы), влажные (нормальные суходолы) и сырые (суходолы временно избыточного увлажнения). Низинные луга (всегда сырые) иногда делят на луга грунтового и ключевого питания; флористическая разница между ними ничтожна. На низинных лугах часто имеется примесь болотных растений и иногда бывает трудно провести четкие границы между болотистым лугом и болотом.

Сухие луга верховых местоположений – абсолютные суходолы – приурочены к сухим и возвышенным местам с легкими почвами: вершинам холмов и дюн, верхним частям склонов и хорошо дренированным песчаным равнинам. Для таких местообитаний характерны так называемые мелкотравные луга – малопродуктивные сообщества, в которых доминируют овсяница овечья и полевица тонкая. Часто они не образуют сплошного покрова и чередуются с незадернованными участками. Из разнотравья к ним примешиваются смолка клейкая, кульбаба шероховатая, ястребинка волосистая, местами образующая почти сплошной покров, кошачья лапка, колокольчик круглолистный, лапчатка серебристая и др. При разрастании ястребинки волосистой и кошачьей лапки луга принимают вид пустошей, особенно при развитии на них мохово-лишайникового покрова. Такие сообщества образуются после вырубки сравнительно молодого соснового леса с покровом из зеленых мхов. Почвы под ними крайне бедные, сильнооподзоленные, практически лишенные гумусового горизонта. В тех же местоположениях, но на более богатых почвах – слабо- и среднеподзолистых – развиваются луга с сомкнутым травяным покровом, в котором преобладают виды разнотравья, а из злаков, кроме полевицы тонкой, обычно присутствуют в том или ином количестве мятлик луговой и овсяница полевая. Здесь обычны клевер горный, бедренец-камнеломка, колокольчик скученный, подмаренники мягкий и настоящий, лютик многоцветковый и др. Влажные луга верховых местоположений – нормальные суходолы – приурочены к равнинам, проточным лощинам и к средним частям склонов. Почвы их в целом близки к почвам первой группы, но здесь они менее кислые, слабо- или средне-подзолистые, с хорошо выраженным гумусовым горизонтом. Луга, занимающие этот тип местообитаний, представлены сообществами душистого колоска, овсяницы луговой и мятлика лугового; разнотравную основу их составляют нивяник, ястребинка зонтичная, колокольчик раскидистый, клевер луговой, марьянник дубравный и др.

Сырые луга верховых местоположений приурочены к местам с затрудненным стоком – к слаборасчлененным равнинам с тяжелыми малопроницаемыми почвами. На них формируются луговые сообщества с господством белоуса. Вместе с ним обильны лапчатка прямостоячая (калган) и сивец. Здесь же обычно присутствуют осока черная, ожика многоцветковая, молиния и вейник седеющий. Разрастание мхов и постепенное выпадение из состава этих луговых сообществ и без того немногих видов разнотравья приводит к переходу их в пустоши. Низинные луга грунтового питания приурочены к плоским низинам и котловинам с проточным увлажнением. Для них типичны богатые темноцветные дерновые почвы. Основной тип здесь – щучково-разнотравные луга, где на фоне щучки и овсяницы красной ярко выделяется красочный травостой из сивца, горицвета, буквицы, раковых шеек, купальницы, василька фригийского, вербейника обыкновенного, некоторых видов орхидей и пр. Низинные луга ключевого питания, развивающиеся в местах выхода на поверхность движущихся грунтовых вод, по растительности не отличаются от предыдущего типа. Они занимают здесь периферические участки, окружающие топь или болото. Однако некоторые виды предпочитают именно такие местообитания, в том числе незабудка болотная, пальчатокоренник мясо-красный и др. Пойменные, или заливные, луга, приуроченные к выработанным долинам рек, сформировались в условиях периодического затопления вешними водами, образующимися в результате таяния снегового покрова, с одновременным отложением наилка – механически взмученных частиц почвы, принесенных во время половодья рекой и смытых водными потоками со склонов долины. Характер растительности речных пойм зависит прежде всего от длительности затопления (так называемой поемности) и мощности наилка, причем оба эти фактора могут существенно изменяться год от года.

Поемность – важный экологический фактор отбора, влияющий на формообразование луговых видов и определяющий состав луговых пойменных ценозов. Поемность возрастает по направлению течения реки. В верховьях, где пойма узкая, она заливается обычно на краткое время; в расширенных долинах низовий поемность может быть выражена в очень сильной степени. Реакция растений на затопление зависит от их состояния (покоя или активности) и длительности затопления. При затоплении в ранневесенний период, когда растения еще не тронулись в рост, они лучше выдерживают затопление, чем в период начала вегетации. Особенно неблагоприятно на луговые травы действует застой полых вод небольшой мощности в конце половодья при установлении теплой погоды, когда содержащийся в текучей воде кислород уже израсходован, а растения перешли в активное состояние и начали отрастать. Ежегодное отложение наилка – также важный экологический фактор, оказывающий непосредственное воздействие на виды растений, селящиеся в пойме. Перекрытие их наилком может надолго задержать начало вегетации или совсем погубить их. Наилки мощностью 1—2 см обычно не оказывают на луговые травы неблагоприятного влияния и даже хорошо сказываются на росте ценных в кормовом отношении видов. Однако увеличение мощности наилка, хотя бы на 1 см, отрицательно воздействует на их жизненное состояние. Чем больше у растений выражена способность к вегетативному размножению, тем лучше они выносят перекрытие наилком, так как они легко перемещают подземные органы с почками возобновления из более глубоких слоев к поверхности почвы. Погребение наилком, состоящим из рыхлых, несвязанных песчаных и супесчаных частиц, растения выносят лучше, чем суглинистым и глинистым, так как последний, подсыхая, образует плотную корку, через которую побеги могут пробиться лишь по трещинам. Поймы крупных рек представляют собой систему участков, различающихся по рельефу, механическому составу грунта, богатству почвы и увлажнению, сформировавшихся в результате расширения долины боковыми смещениями русла реки и отложения речных наносов – аллювия.

В выработанных долинах выделяются три основные естественные зоны, каждая из которых состоит из комплекса более мелких участков. Прирусловая часть – прирусловой вал – тянется в виде гривы вдоль русла, полого понижаясь в сторону от реки. Он сложен грубыми наносами, в основном песчаными, и хорошо дренирован рекой; по мере развития поймы может выходить из зоны затопления. Центральная зона – центральная пойма – часто занимает весь поперечник речной долины. Она обычно бывает заметно ниже прирусловой полосы и обладает равнинным или пологоувалистым рельефом. Для нее характерно спокойное затопление и медленное отложение тонкого суглинистого наилка. Здесь развиваются наиболее богатые дерновые суглинистые почвы, занятые наиболее продуктивными луговыми сообществами. Притеррасная часть – притеррасное понижение – находится в условиях близкого залегания грунтовых вод, сочащихся из-под уступа террасы или водораздела. Она наиболее удалена от русла реки и не дренируется ею. Полые воды здесь застаиваются и откладывают тонкий глинистый наилок. Сток поверхностных вод затруднен, в результате чего сильно развиты процессы заболачивания. Луговая растительность различных частей поймы существенно различается. На крупно-песчаных наносах прируслового вала преобладают заросли корневищных злаков – костров безостого и берегового, пырея ползучего. Часты здесь и разнотравные сообщества, в которые входят авран лекарственный, кирказон, спаржа, виды полыни, селящиеся на песках. Почвы здесь бедные, с маломощным гумусовым горизонтом; в условиях молодых наносов почвенный профиль может вообще не быть сформированным. Луга центральной поймы представлены различными сообществами; состав их зависит от условий рельефа и связанного с ним увлажнения. Для центральной поймы характерны более тяжелые наносы, чем на прирусловом валу, приближенные к поверхности грунтовые воды и развитые дерновые почвы с выраженной дернисто-комковатой структурой. Большую площадь здесь могут занимать луга с господством овсяницы луговой, тимофеевки, лисохвоста, ежи сборной, с которыми сочетаются многочисленные бобовые: клевера, люцерна, чина, мышиный горошек, а также виды разнотравья: девясил британский, виды подмаренника, борщевик, козлобородник и др. В более влажных местах к злаковой основе присоединяются кровохлебка лекарственная, васи-листники светлый и простой и др., а в нижнем ярусе развивается сплошной покров из лугового чая.

Бессточные понижения в центральной пойме заняты сообществами щучки и некоторых осок. Луга притеррасной поймы во многом сходны с низинными материковыми лугами. Из злаков им свойственны бекмания, лисохвосты равный и коленчатый, двукисточник тростниковый, щучка, а из разнотравья – таволга вязолистная, шлемник обыкновенный, дербенник, вербейник обыкновенный, тысячелистник хрящеватый и др. Во многих местах поймы имеются незаливаемые участки, расположенные на повышенных элементах рельефа – на гривах, увалах и дюнах. Они заняты лугами, близкими по составу к соответствующим типам материковых лугов. Все участки суходольных лугов, вкрапленные в растительную ткань водоразделов, обнаруживают в пределах одних и тех же типов единство состава, структуры и тесную связь с окружающим растительным покровом. На лугах, недавно вышедших из-под леса, в течение нескольких лет сохраняются лесные виды. Многие представители луговой флоры присутствуют и под пологом леса, разрастаясь на полянах, в окнах и на лесных опушках (так называемые лугово-лесные или лесолуговые виды). На сырых лугах всегда имеются растения болот, на сухих абсолютных суходолах – растения-пионеры, поселяющиеся на разбитых песках и т. п. После прекращения использования лугов – пастьбы и сенокошения – на них возобновляется древесно-кустарниковая растительность и с течением времени восстанавливаются исходные типы лесных ценозов. При этом часть луговых видов может перейти под полог леса и сохраняться там, хотя и в угнетенном виде, в течение неопределенно долгого времени. Таким образом, суходольные луга – это зональный, хотя и вторичный, тип растительного покрова. Иные закономерности обнаруживают пойменные луга. Несмотря на тесную связь с окружающей растительностью плакоров, они занимают определенное положение, не всегда подчиняясь принципу широтной или поясной зональности. Генетическое, ландшафтное, гидрологическое и почвенное своеобразие речных пойм естественным образом приводит к флористическому и ценотическому своеобразию их растительности. В долинах крупных рек, особенно текущих в меридиональном направлении, ярко проявляется влияние растительности соседних природных зон. Так, лесные и луговые ценозы продвигаются по поймам далеко на север – в лесотундровую и тундровую зоны; в поймах лесной зоны встречаются луговые сообщества лесостепи и степи; в зоны степей и полупустынь луга могут продвигаться с севера лишь по поймам и т. п. Многие виды в своем распространении тяготеют к долинам рек и по ним продвигаются далеко за пределы границ своего сплошного распространения, образуя «ленточные» ареалы. Поэтому растительность пойм обычно относят не к зональным типам, а интразональным – чужеродным вкраплениям в зональную ткань растительного покрова.

В лесной зоне Нечерноземья поймы крупных рек бассейна Волги носят следы явного влияния флоры лесостепи. Так, в долинах Оки и нижнего течения Клязьмы появляется много лесостепных видов, отсутствующих на водоразделах. Здесь, оторванными от своего сплошного ареала, встречаются: тимофеевка степная, тонконоги гребенчатый и Делявиня, перловники высокий и пестрый, овсяница валисская (типчак), чемерица черная, лук скорода, виды рябчика, ирис сибирский, ломонос прямой, синеголовник плосколистный, жабрица однолетняя и т. п. Все они могут создавать фрагменты остепненных луговых сообществ, например, с преобладанием тонконога Делявиня или лабазника обыкновенного, входить в существующие луговые ценозы или создавать одновидовые группировки. Особый тип луговых ценозов представляют собой засоленные луга, формирующиеся вдоль морских берегов и по периферии солонцов. Приморские луга, периодически заливаемые морскими водами во время приливов или штормов, встречаются главным образом по побережьям северных морей – Белого, Баренцева, Карского и др., по Тихоокеанскому побережью и островам Тихого океана; фрагменты их имеются также на берегах Финского залива. Самые крупные луговые массивы расположены по берегам морских заливов – губ. Особенно большие площади луга занимают в устьях рек, приносящих много материала для формирования морских аллювиев. Морские аллювиальные террасы имеют вид плоских равнин, едва приподнятых над морем и постепенно переходящих в прибрежные пляжи и отмели. Растительность таких участков находится в сфере действия близко лежащих соленых грунтовых вод, регулярного заливания морской водой и застаивания ее на ровной поверхности. В таких условиях при доминировании анаэробных процессов под луговой растительностью формируются торфянисто-солончаковые почвы. На приморских лугах лесной зоны основу травяного покрова составляют солончаковые ситники, как, например, ситник Жерара, тростник, солончаковые полевица и бескильница, триостренник морской, лисохвост тростниковый, вейник незамеченный, некоторые виды осок и представители разнотравья. Этот флористический состав сохраняется практически на всех типах приморских лугов. Засоленные луговые ценозы зоны степей, окаймляющие солонцы и солончаки, составлены соответствующими видами тех же родов: полевицы, бескильницы и вейника с большим или меньшим участием солончаковой полыни и немногими представителями разнотравья.

Сообщества настоящих лугов в целом свойственны лесной зоне, хотя оптимальные условия для их развития имеются не на всем ее протяжении.

В европейской части СССР лугов особенно много в густонаселенных местностях южных районов тайги и в хвойно-широколиственных лесах. К северу они простираются примерно до линии Ленинград – Южная Карелия – Вологда – Киров. Чередуясь с полевыми землями, луга встречаются здесь не только в поймах, но и на возвышенных местоположениях водоразделов.

Климат этой территории – с достаточно продолжительным вегетационным периодом, влажным и теплым летом и отсутствием лесных засух – способствует развитию мезофильной луговой растительности. В неблагоприятный холодный зимний период мощный снеговой покров защищает компоненты луговых сообществ от вымерзания и иссушения. Снежность зим обеспечивает также весенние разливы рек – основу существования пойменных лугов. Однако поскольку луга здесь вторичные образования, сохраняться как сообщества они могут лишь при постоянном воздействии на них человека. Выходя из сферы хозяйственной деятельности, они с течением времени сменяются кустарниковой и древесной растительностью, так как климат этой полосы наиболее благоприятен для развития лесных типов. В северных частях лесной зоны климатические условия для развития лугов ухудшаются. Бедные, холодные и потому физиологически сухие почвы суходолов средней и особенно северной тайги после сведения леса оказываются малопригодными для формирования луговых сообществ. Здесь луга уступают место пустошам, где господствуют мхи, лишайники, такие злаки, как луговик извилистый и белоус, шикша и вересковые кустарнички.

В средней и северной подзонах восточно-европейской и западно-сибирской тайги, даже в населенных районах, луга имеются главным образом в поймах рек, в низинах и на теплых склонах, т. е. в местах, где создается особый микроклимат под влиянием рельефа и подстилающих пород. В лесотундре и тундре условия для развития луговой растительности еще более ухудшаются, и луга могут существовать здесь лишь в речных долинах, занимая незначительную площадь.

На южной окраине лесной зоны – в широколиственных лесах и лесостепи – климатические условия таковы, что оказываются одинаково благоприятными для развития как лесных, так и луговых сообществ (особенно это относится к лесостепной полосе). При сведении человеком леса, а в прошлом лесостепь была почти вся покрыта широколиственными лесами с господством дуба, – на лесосеках далеко не всегда восстанавливается древесная растительность. Сильное задернение и олуговение их, затрудняющее возобновление древесных пород, приводило к созданию устойчивых луговых ценозов. В наиболее сухих местообитаниях водоразделов в лесостепи развиваются остепненные луга или луговые степи, где к общему мезофитному или ксеромезофитному составу примешиваются в большей или меньшей степени ксерофильные виды. Территория восточно-европейской лесостепи и зоны широколиственных лесов – густонаселенный район древней земледельческой культуры. Поэтому естественные луговые сообщества занимают здесь ничтожную площадь, сохраняясь местами в речных долинах, по логам и оврагам, на лесных опушках, на склонах, неудобных для обработки, и тому подобных местах. Южнее, в областях с более сухим и жарким климатом, на суходолах развивается степной тип растительности, в котором господствуют растения-ксерофиты. Настоящие луга здесь встречаются лишь в поймах рек, в понижениях с временными водотоками и на окраинах солонцов. Суходольные луга Западной Сибири подчиняются тем же закономерностям, что и суходолы европейской части. Они имеют достаточно высокий и густой травостой из видов костра, ежи, овсяницы, тимофеевки и крупного разнотравья. Обширны здесь и пойменные луга, особенно в долинах таких рек, как Обь и Иртыш.

На территории Восточной Сибири развитию суходольной луговой растительности препятствуют континентальность климата и малоснежные зимы. Луга на водоразделах представлены здесь немногими типами. Наиболее распространены якутские аласы – луга, развивающиеся в бессточных понижениях, образовавшихся в результате карстовых процессов или вымерзания льда из рыхлых почвенных пород. Они всегда имеют несколько остепненный характер и составлены мелкими злаками, преимущественно видами овсяницы и мятлика, осоками и разнообразным разнотравьем, куда входят виды, распространенные и в европейской части: кровохлебка, мышиный горошек, подмаренники северный и настоящий, щавель кислый и др. Имеются здесь и галофитные луга, или тураны, приуроченные к берегам солоноватых озер или окраинам солонцов.

Пойменные и низинные луга занимают обширные площади на Лено-Вилюйской равнине. Многие из них представлены зарослями вейника Лангсдорфа с примесью бекмании и осок; имеются также сообщества из мятлика лугового и разнообразного разнотравья. На Дальнем Востоке суходольные луга формируются после сведения лесной растительности на всех элементах рельефа. Они образуют разные сообщества с господством злаков и разнотравья.

Низинные и пойменные луга иногда занимают обширные площади. Здесь выделяются крупно-травные луговые ценозы, особенно развитые на Камчатке и Сахалине, где основную массу составляют высокорослые злаки и гигантские – высотой свыше 2 м – растения преимущественно из семейств зонтичных и сложноцветных. Продуктивность этих сообществ очень высока, но качество сена низкое. Распределение лугов по высотным поясам горных районов аналогично их широтному распространению. В лесном средне-горном поясе все луговые ценозы вторичны, возникли, как и на равнине, в результате вырубки участков леса и с устранением влияния хозяйственной деятельности человека возвращаются к исходному типу.

Наибольшее своеобразие луговых ценозов наблюдается в субальпийском поясе, где луговой тип растительности наряду с лесным находится в оптимальных условиях для своего произрастания. Луговые ценозы – сообщества субальпийского высокотравья – вкраплены фрагментами в леса и у их верхней границы и местами образуют самостоятельный высотный пояс. Субальпийское высокотравье характерно для Карпат и Кавказа, некоторых горных систем Средней Азии и Алтая. В субальпийском высокотравье обильны злаки – виды костра и овсяницы, – но основную массу составляют многочисленные представители разнотравья, относящиеся к разным семействам и родам и в подавляющем большинстве отличающиеся значительной высотой и замечательно яркими и крупными цветками или соцветиями. Здесь имеются герани, акониты, дельфиниумы, многие представители семейства сложноцветных.

В субальпах имеются также и более обычные луговые ценозы с травостоями, не превышающими по высоте 1 м. Они образованы в основном злаками – костром, душистым колоском, полевицей, овсеца-ми и др. Из разнотравья характерны лютики, буквицы, вероники, клевера, колокольчики и виды из семейства сложноцветных. Характерно, что на родовом уровне различия в составе таких типов горных лугов и лугов на равнинах ничтожны. Выше субальпийского пояса располагаются ковры альпийской растительности – группировки низкотравных, часто подушковидных растений с крупными яркими цветками. Участки настоящих лугов в альпийском поясе фрагментарны и малы. Северные горы – Хибины, Полярный Урал, горы Северо-Восточной Якутии, а также Камчатки и Дальнего Востока – лишены луговой растительности в верхнем горном поясе, который занимают горные тундры.

В горах Средней Азии, кроме Тянь-Шаня, в засушливом и континентальном климате в верхних поясах луговая растительность также отсутствует. Здесь развиваются пустоши, нагорные степи и холодные пустыни. Субальпийские луга в горах Средней Азии особенно обширны на центральных и северных хребтах Тянь-Шаня. Они связаны с елово-пихтовыми лесами и зарослями кустарников на верхних границах лесного пояса. Для них характерен цветистый злаково-разнотравный покров с видами овсеца, трехщетинника, мятлика, некрупных осок, герани, купальницы, раковых шеек и др. В субальпийском поясе есть и низинные луга – сазы – с господством щучки, полевицы побегообразующей, лисохвоста и др. Особенность луговой растительности и ее отличие от других типов растительного покрова состоят в том, что само ее появление и существование в подавляющем большинстве случаев зависит от деятельности человека. Лишь использование лугов в качестве сенокосных и пастбищных угодий сохраняет их как тип. При прекращении воздействия человека участки луговых биоценозов возвращаются (хотя иногда для этого требуется длительное время) к исходному типу растительного покрова, на месте которого был создан луг. Так, в лесной зоне европейской части СССР абсолютные суходолы, представленные различными сообществами полевицы тонкой, при выходе из сферы хозяйственной деятельности человека зарастают березой повислой и сосной; на влажных лугах верховых местоположений происходит восстановление елового леса через предшествующий ему березняк; низинные луга с течением времени превращаются в леса из березы пушистой, осины или черной ольхи, которые в дальнейшем сменяются коренными типами из ели и дуба.

На участках пойменных лугов, выходящих из черты речных разливов, формируются биоценозы, близкие к материковым лугам; со временем они также сменяются древесно-кустарниковой растительностью. Эти изменения, ведущие к смене одних ассоциаций другими, а в конечном итоге – к сменам типов растительного покрова, называют сукцессионными. Основная причина заключается в направленном изменении и преобразовании самой растительностью условий местообитания таким образом, что оно становится более пригодным для внедрения новых видов и формирования новых ценозов, чем для произрастания старых. Луговой растительности свойствен и другой тип изменений, также происходящий без влияния человека – разногодичная изменчивость, или так называемая флуктуация. Она связана главным образом с метеорологическими условиями вегетационного сезона и проявляется в изменениях соотношений обилия разных видов или групп видов в травяном покрове конкретного сообщества. Видовой состав при этом в целом не меняется, и перемена облика ценоза зависит от сопряженного увеличения и уменьшения растительной массы, образованной видами разной экологической природы, всегда входящими в одно сообщество. Так, в годы с максимальными летними осадками пышно развиваются наиболее влаголюбивые растения, в засушливое лето преимущественное развитие получают виды, имеющие черты ксероморфного строения и т. п. Такие флуктуации обычно не ведут к сменам сообществ; они имеют характер колебательных и циклических изменений, периодически возвращающих ценоз в «среднее» состояние. Хозяйственная деятельность человека сводится на лугах к нескольким основным формам: сенокошению, пастьбе скота, внесению удобрений и обработке поверхности почвы. Если два последних мероприятия проводятся лишь при коренном улучшении лугов и затрагивают немногие луговые сообщества, то сенокошение и пастьба (иногда в сочетании на одном и том же участке) – регулярное ежегодное воздействие на ценоз. Сенокошение оказывает на луговую растительность прежде всего резкое прямое воздействие: удаляются надземные органы, расположенные выше уровня среза, у всех видов растений, составляющих сообщество. Остаться неповрежденными могут лишь приземные розетки или ползучие побеги. При этом нарушается нормальный ритм вегетации и ограничиваются возможности семенного размножения.

Скашивание меняет также и условия среды: из-за систематического отчуждения биомассы растений элементы минерального питания, потребленные растениями при вегетации, в почву с опадом не возвращаются. Если в условиях поймы этот вынос может компенсироваться ежегодным отложением наилка, то почвы материковых лугов, не получающие дополнительного питания извне, заметно снижают урожайность. После удаления травостоя увеличивается прогревание почвы, повышается испарение и в целом наблюдается иссушение местообитаний. Особенно это заметно на сырых болотистых лугах, где под влиянием систематического сенокошения уменьшается обилие влаголюбивых видов, особенно осок, и возрастает роль мезофильных трав.

Скашивание оказывает также влияние и на зоокомпоненты луговых биогеоценозов: беспозвоночные животные могут уничтожаться (особенно в стадии куколки), лишаться питания и защиты от врагов; может меняться, например, численность позвоночных животных, особенно мышевидных грызунов и т. д. Выпас действует на луговые сообщества еще более значительно и разнообразно, чем сенокошение.

Стравливание влияет аналогично скашиванию, однако растительная масса при этом уничтожается постепенно, животные скусывают травы на разной высоте, обрывают побеги, иногда выдергивая их с корнем, оставляют несъеденными грубые и колючие травы, вытаптывают растения, повреждая надземные органы и почки возобновления. Скот удобряет пастбища экскрементами, но повышает плодородие почвы крайне неравномерно; одновременно происходит разрушение дернины и деформация поверхности. Выпас уплотняет почвы тяжелого механического состава, понижая их проницаемость для воды и воздуха; в этом отношении он наиболее опасен во время влажного периода. Почвам легкого механического состава чрезмерный выпас наносит неисправимый вред, наоборот, в сухое время года, распыляя их и вызывая эрозию на склонах. Интенсивный выпас приводит к последовательным сменам растительного покрова, вплоть до его полного уничтожения. Так, на влажных лугах с плодородной почвой увеличение пастбищной нагрузки приводит к превращению многовидовых красочных разнотравных сообществ в сбои, характеризующиеся частично оголенной почвой и господством в покрове сорных однолетников с низовым облиствением, частью не поедаемых, а частью съедобных, обладающих высокой степенью отавности (таких, как спорыш). Переход к выбитым лугам совершается постепенно. На первых стадиях выпадают растения, не переносящие выпаса (многие бобовые, герани), увеличивается число злаков и разрастаются не поедаемые скотом виды (лютики, чемерица). Умеренно выпасаемым лугам свойствен злаковый покров, характерный для сенокосных угодий: в нем участвуют виды костра, пырей, тимофеевка, овсяница луговая. Активно выпасаемые луга имеют типично пастбищный травостой, обладающий высокой способностью к отрастанию. Он образован в основном низовыми злаками: мятликом луговым, овсяницей красной, полевицей побегоносной с примесью клеверов лугового и ползучего, лядвенца, кульбабы осенней, одуванчика, тысячелистника, подорожников и др. Ряд смен сообществ, происходящих под влиянием интенсификации пастбищного режима и приводящий к деградации ценозов, обозначается как ряд пастбищной дигрессии. При улучшении лугов с применением удобрений или полной или частичной обработки почвы также происходят смены растительных компонентов луговых ценозов. Удобрения применяются, как правило, на лугах с низкой урожайностью и бедными почвами. Внесение полного минерального удобрения благоприятно действует на злаки, размножающиеся вегетативным путем, фосфорно-калийных – на злаки и представителей семейства бобовых, азотных – на многие виды разнотравья и т. п. Механическая обработка почвы также приводит к изменениям распределения и обилия видов в ценозах, способствуя разрастанию представителей одних биоморфологических групп (например, корнеотпрысковых растений) и подавляя другие (в частности, длиннокорневищные). Естественные сенокосы и пастбища на равнинных территориях были до последних десятилетий основной кормовой базой для животных, а в районах отгонного животноводства (например, в высокогорьях) останутся ими надолго.

Только естественные суходольные, низинные и пойменные луга, хотя их урожайность, как правило, намного меньше сеяных искусственных ценозов, могут представить комплекс растений, где наряду с видами высокого кормового достоинства присутствуют виды, малоценные в кормовом отношении, но способные улучшать у животных аппетит, обладающие лекарственным или молокогонным действием и т. п. В Советском Союзе на общую площадь земельных ресурсов в 2240 млн га приходится 374 млн га естественных кормовых угодий (без оленьих пастбищ).

Средняя урожайность сенокосов в лесной зоне составляет 6,8 ц/га (она резко колеблется по типам лугов – от абсолютных суходолов до высокопродуктивных заливных пойменных сообществ), пастбищ – 4—4,5 ц/га; потенциальная же урожайность в несколько раз выше. От хозяйственного использования луговых угодий, выбора оптимального сочетания сроков и кратности сенокошений с интенсивностью пастбищной нагрузки зависит длительность существования естественных многокомпонентных злаково-разнотравных луговых ценозов – источника не только кормовых растений, но и многочисленных лекарственных, пищевых, технических, медоносных и декоративных трав, составляющих поистине золотой фонд нашей флоры.

Дата добавления: 2015-10-16