Характер і масштаби пошкоджень сільськогосподарських культур комахами

Генетичні модифікації у паразитичних організмах

Вступ

У розділі 5 обговорювався масштаб проблеми культури бурянів, шкідників та хвороб у світі. Було підраховано,що 13% потенційного урожаю було втрачено через шкідників(див. рис. 5.1). Шкідників рослин від нематодів до птахів та ссавців,але комахи-шкідники завдають найбільше шкоди культурам. В цьому розділі вся увага буде зосереджена на вирішенні проблеми біологічним шляхом.

Для зниження впливу шкідників є сучасні методи ведення сільського господарства,але будь-що може ускладнити проблему. Одним з факторів,які сприяють загостренню цієї проблеми, було виведення видів ендогенних пестицидів. Деякі захисні ознаки,можливо,були втрачені випадково в процесі вибору для інших характеристик,але види пестицидів могли також бути видалені «умисне»,окільки впливають на такі характеристики як врожайність та якість. Але факт залишається фактом,що багато з теперішніх елітних сортів мають меншу природну стійкість до шкідників,ніж їх попередники. Ця проблема ускладнюється ще й практикою вирощування монокультур,оскільки вирощування однієї культури на великій площі протягом багатьох років сприяє накопиченню шкідників. Ці негативні наслідки сучасного сільського господарства на шкідливість спровокували більш широке використання хімічних пестицидів,але це,як правило встановило цикл,відповідно до якого кожен новий пестицид іде в ногу з появою стійкості до попередніх пестицидів у популяції комах. Можливість розробки культур, більш стійких до комах і які б могли допомогти зменшити шкоду з боку комах в той час як зниження залежності від хімічних інсектицидів має ряд переваг. В цьому розділі буде розглянуто наукову стратегію для досягнення стійкості до шкідників перед тим як повернутись до обговорення потенційних переваг і недоліків методів ГМ.

Характер і масштаби пошкоджень сільськогосподарських культур комахами

Перед тим як розглянути методи розвитку стійкості комах-шкідників,корисно розглянути деякі характеристики шкідливих комах. Таблиця 6 Найпоширеніші комахи-шкідники основних сільськогосподарських культур

ГМ стратегії для боротьби зі стійкістю комах:підхід Bacillus thuringiensis

Таблиця 6.2 Класифікація інсектицидних генів кристалічного білка Bacillus thuringiensis

Види комах	Загальна назва шкідника	Рід	Рослини,які пошкоджують
Ostrmia mtbilalis	Європейський кукурудзяний метелик	Lepidoptera	Кукурудза
Heliothis virescens	Табак	Lepidoptcra	Табак,бавовна
Heliothis armigcra	Томатна совка	Lepidoptera	Бавовна,помідори
Hclicoverpa zea	Совка бавовняна	Lepidoptera	Бавовна
Matultica scxta	Та бачна гусінь	Lepidoptera	Картопля,табак бавовна
Spodoptera littoralis	Бавовняна совка	Lepidoptera	Кукурудза,табак, рис,бавовна
Leptinotarsa decemlmeata	Колорадський жук	Coleoptera	Картопля
Caltosobruchus macutattts	Коровий жук	Colcoptera	Коровий горох,соя
Tribotium confusion	Хрущак малий мучний	Coleoptera	Мука зернових
Locusia migratoria	Саранча	Orthoptera	Трава
Nitaparvata lugcns	Цикада кукурудзяна коричнева	Homoptcra	Рис

Перше,що варто зробити, в той час,як деякі дорослі комахи харчуються рослинами і може призвести до пошкодження сільськогосподарських культур (саранча),більшість проблем спричинюються личинками комах. Основні класи комах,які шкодять врожаю, є роди лускокрилих (метелики),двокрилих(комарі), прямокрилих(коники, цвіркуни), рівнокрилі(тля) і жорстко крилі (жуки). В таблиці 6.1. перераховані лише деякі з шкідників,котрі приносять шкоду деяким сільськогосподарським культурам світу.

ГМ стратегії для боротьби зі стійкими комахами: підхід The Bacillus thuringiensis

У цьому розділі будуть порівнюватись два підходи: перший – використання бактеріальних генів для забезпечення захисту від шкідників і другий – потенціал для використання ендогенних механізмів захисту рослин (підхід «Копіювання природи»). До сих пір найбільш поширеним прикладом першого підходу є використання генів ендотоксину з Bacillus thuringiensis.

B. thuringiensis було виявлено Ішівакі в 1901 році у хворих шовковиках, потім його класифікував і назвав,після того,як її ізолював від кишечника хворої личинки мучної молі в Thuringberg Ерностом Берлінером. Небажані ефекти від бактерій личинок комах потім були визначені як токсини,які виробляються бактеріями. Бактерія виробляє білкові кристали (БК), які утворюють тільцеві включення регулярних кубічних кристалів при процесі споруляції.БК – один із декількох класів ендотоксинів,які виробляються споро утворюючими бактеріями,тому вони спочатку класифікувались як о-ендоксини,щоб відрізняти їх від інших класів ендоксинів.

Структура кристальних генів та їх 5-……. Продукти добре охарактеризовано. Кристальні гени переносяться плазмідами та належать до сімейства зв’язаних генів. На таблиці 6.2. показано класифікацію сімейства кристального гена в залежності від розміру та порядку схожості. Ця класифікація була запропонована в 1998 році та у ній замінено попередню номенклатуру,яка ще інколи може зявлятись в літературі. Порівняння послідовності вказує,що велика кількість різних сімейств та в межах одного сімейства може бути три рівні чи ряди підсімейств. Таким чином crylAalтісно пов'язаний з іншими crylAal генами,які тісно пов’язані в свою чергу з іншими такими генами,і всі фони утворюють кристалічної родини. У таблиці 6.3. показано,що штами 8. Thuringiensis виробляють велику кількість різних кристалів білків. Таким чином, це не просто випадок одного конкретного штама,який має один кристалічний ген,який визначає окремий кристал.

Окрім схожості у послідовності,очевидно,що існує велика різниця у розмірах між різними кристалічними білками,хоча вони мають тенденцію групуватися,як і великі (-130kDa),так і малі(~70kDa)білки. Хоча є можливість розглянути значну різницю в розмірах між різними підродинами,вони мають більш активне ядро,яке складається з трьох областей. Малюнок 6.1. показує просте вирівнювання різних класів кристалічних білків,що показує спільні домени ядра. Видно,що N-термінальний кінець кожного гена має схожу будову, не дивлячись на велику різницю загальної довжини. Насправді, більші білки,такі як кристальні групи є неактивними,і активуються шляхом протеолітичного видалення С-термінальної послідовності.

Рисунок 6.2 показывает структуру активной зоны кристального белка, выделяя три дискретных области, каждая из которых отличается конструкцией. Домен 1 вN-терминальном конце включает серии ТТ-спиралей, расположенных в цилиндрических образованиях.Открытые цилиндрические структуры этих доменов считаются ответственным за создание поры сквозь мембрану из насекомых кишки. Домен II состоит из тройного р-листа, и участвует в рецептор опознания. Домен III-р-сендвич, с числом предполагаемых ролей, включая защиту от деградации, токсин/ двойной слой взаимодействия и связывание с рецепторами.

Механизм действия 6-энтодоксинов включает в себя специфическое взаимодействие между белком и кишкой личинки насекомого. После приема внутрь личинки насекомого, белковые кристаллы растворяються в его средней кишке. большие белки, такие как 130-кДа Cry 1 группы протеолитически расщепляется на данном этапе, чтобы освободить активных 55-70-кДа активного фрагмента белка. Это взаимодействует с высоким сродством рецепторов в средней кишке кисти границы мембраны. Результатом этого является обязательным ро открытые катион-выбирающие поры в мембране.Поток катионов в клетках приводит к космотическому лизису клетки эпителия средней кишки, вызывая их разрушение.Таким образом, 5-эндотоксины чрезвычайно токсичны и могут быть смертельны для восприимчивой личинки насекомых при относительно низких концентрациях. С другой стороны, их токсичности для других животных (например, млекопитающие)крайне низка.
Условия в средней кишке насекомых личинки варьироваться в зависимости от класса насекомых. Средняя кишка Lcpidoptera и двукрылых умеренно щелочной, в то время как кишечник coleoptcran, как правило, либо более щелочной или кислой. Эти различные условия способствуют солюбилизации и активации различных подсемейств кристаллов. Более того, специфика взаимодействия междуэндотоксинами и рецептором кишки означает, что отдельные кристальные белки активны в отношении личинки насекомых. Таблица 6.2 указывает на специфику некоторых и\ лучше всего характеризует группы кристальных белков.

Использование «Bt» как биопестицида
Препараты B. thuringiensis спор или изолированных кристаллов в настоящее время используется как «органический» пестицид в течение полувека. Изолированные кристаллы имеют ограниченное противостояние в листве несколько дней, в то время как препараты спор эффективны в течение 40 дней на листве и до 2 лет в почве. Ни метода приложение особенно эффективен проникновение, в связи с скрытой поверхностью и органами растений, или против SAP-сосущих насекомых, то есть они не системные. Тем не менее, агрономических опыт использования B. thuringiensis спор или изолированных кристаллов,таких как биопестицидов, в сочетании со связанной безопасностью данных и разрешения регулирующих органов, была полезна для быстрого развития * Стратегия B / 'для генетической модификации.
Обратите внимание, что Bt, как правило, используется как сокращение от культуры,которая образуется с помощью кристального гена (отсюда и Bt-хлопка, и т.д.), а также для кристальных белков (следовательно, Bt белок). Это может ввести в заблуждение, принимая во внимание, что теперь мы встретили четыре различные условия для эффективного и той же группой белков-ПИК, 6-эндотоксина, Cry, а теперь и Bt.
генетическая модификация растений на основе Bt.
Хотя подход к использованию ГМ кристальных генов для получения устойчивости к вредителям растений концептуально проста, она дает наглядный урок подробной молекулярной биологии, которые могут потребоваться для достижения высокого уровня экспрессии бактериальных генов в трансгенных растений. Это выходит за рамки очевидных требований для промоутера растений и терминатор последовательности регулирования транскрипции, как описано в предыдущих главах.Первые попытки выразить CrylA и Cry3A белков под контролем CaMV 35S или Agrobacterium TL. \ Т. А. промоутеров привело к очень низким уровням выражения в табака, томатов и картофеля. стало ясно, что последовательность генов прокариотов должна быть значительно изменена, чтобы получить высокие уровни стабильного выражения. Эти изменения подробно описаны в главе 4 (вставка 4.3). Конечным результатом было то, что выражение было дополнено 100-кратным, чтобы получить гораздо лучший уровень выражения, порядка 100 нг Bt-белков на мг общего белка. Последующие лабораторные исследования показали, что эффект от производства специфического кристального белка на этом уровне обеспечило значительную степень защиты от повреждений личинками насекомых. Дальнейшее подтверждение эффективности этих растений в обеспечении защиты от повреждения насекомыми в небольшие полевые испытания привели к первым культурами Bt, в результате которого было разрешена на коммерческая посадку в США в середине 1990-х.
Успех подхода Bt привело к развитию культур Bt на нескольких крупнейших биотехнологических компаний, участвующих в средствах защиты растений (табл. 6.4).Эта таблица показывает, что точка специфики кристальных белков позволяет определить конкретных вредителей, особенно трансгены, и что различные культуры могут иметь различные кристальные гены. Позже мы увидим, что природа культуры кристального гена может иметь важное значение для успеха или неудачи частности трансгенных культур, и что некоторые из линий, показанных в таблице 6.4, уже были прекращены. В самом деле, кукурузы и хлопка Bt-культур лишь, что в настоящее время коммерчески выращиваемых в США, так как Нью-лист Bt-картофеля в настоящее время прекращено.

ПРИМЕР 1 Сопротивление Bt-кукурузы к Европейскому кукурузномму мотыльку и другим вредителям
Европейский кукурузный мотылек [Ostrinia nubitolis или ЕЦБ) является основным вредителем кукурузы. Как следует из названия, Личинки повреждают кукурузу на туннелировании в центральной сердцевине стеблей и початков. Тем не менее, несмотря на свое название, оно не ограничивается Европой, и приводит к значительному ущербу урожаякукурузы во всем мире. Разработка ЕЦБ устойчивой кукурузы стало одной из главных целей биотехнологий сельского хозяйства. Таблица 6.4 показывает, что несколько различных компаний произвели 8т линий кукурузы, устойчивой против ЕЦБ. Скорость принятия Bt-кукурузы быстро возоастала в США. из <5% от посевных площадей в 1996 г. до -25% в 2000 году.
Развитие коммерческих линий включает в себя тестирование большого количества трансформированных растений, чтобы найти оптимальную линию с точки зрения качества желаемых признаков, число копий и стабильности интеграции трансгена, а также стабильность, уровень и структура выражения трансгена. Нормативные утверждения, как правило, предоставляются только для сортов,которые главным образом произошли от одной, полностью характеризуемой трансформации.
Три различных трансформации с кристалом) Ab гена (176, Bt11 и MON810) были разработаны разными компаниями, а затем залицензированы и продаются другими. Во всех трех случаях, усеченный crylAb гена с использованием кодона, измененным оптимизировал для кукурузы выражение было использовано. Трансгена в Btl 1 (YieldGard. Novartis) и MON810 (YieldGard, Monsanto) трансформация регулируются учредительными промоутером. С другой стороны, Btl 76 трансформация (Knockout. Novartis и NaturGard, Mycogen) проводилвсь путем обстрела двумя отдельными конструкциями crylAb, один контролирует промоутера кукурузы карбоксилазы PEP (специфические для зеленой ткани), а другой находится под контролем промоутера пыльцы определенного гена киназы белка. Многообразие,полученное от Btl 76 трансформаций оказалось менее эффективным против второго выводка ЕЦБ, чем два других, и в настоящее время прекращено. Не удивительно, что 76 Btl трансформация,как оказалось, производить Cryl токсинов в пыльце Ab при гораздо более высоких уровнях, чем два других, и будет иметь последствия для потенциальной токсичности пыльцы не-вредителей чешуекрылых (см. вставку 6.3). Другие кристальные гены также пытались, в том числе cryl Ас (Bt-Xtra, DeKalb), cry9C (StarLink, Aventis) и кристал 1F (Herculex, Mycogen). Особые проблемы, испытываемые линии StarLink описаны во вставке 6.1.
Текущие гибриды кукурузы Bt обычно предоставляют лучшийконтроль над ЕЦБ чем может быть достигнуто с помощью одного, своевременной инсектицид лечения. Btl 1 и MON810 также обеспечить некоторый контроль в отношении кукурузы Earworm. С другой стороны, Cryl F обеспечивает дополнительную защиту от падения armyworm и западных бобовых совок. Однако эти белки Cryl не эффективны против других вредителей кукурузы, таких как кукурузные жуки.
Вставка 6.1 Взлет и падение кукурузы StarLink

Aventis Bt-кукурузы cry9C трансформации, которые реализуются как StarLink, были темой острой полемики в США и Европе. Проблема возникла, когда AgrEvo (впоследствии Aventis) стремились разрешить регистрацию StarLink в США. Существовали сомнения по охране окружающей среды США о пригодности Cry9C белка для потребления человеком, потому что он более устойчив в кислой среде, чем другие утвержденные кристальные белки (следовательно, более медленно перевариваются в желудке), и из-за отсутствия данных о алергенности. AgrEvo принял ограниченное и условное разрешение на StarLink, чтобы получить продукт выведен на то, что было очень конкурентном рынке кукурузы ГМ. В соответствии с условиями этой ограниченной регистрацией, StarLink продукция может быть использована только для кормления животных, и пришлось ему помешали загрязнения пищевых продуктов для потребления человеком. AgrEvo приступил к коммерческой посадки, учитывая, что большая часть кукурузы США используется для корма животных и промышленных целей, в то время как проведение дальнейших Aller gcnicity тесты на белок. К сожалению, в 2000 году, продукт StarLink был одобрен для потребления человеком, следы кукурузы StarLink были идентифицированы Fied в оболочках такого производства Kraft Foods.
Случай поднимает ряд вопросов, по решению, чтобы дать условный AP-Провал, и механизмы, необходимые для обеспечения того, чтобы производители и переработчики продуктов GM выполнил условия, предъявляемые к биотехнологической компании, которые зарегистрированы. Случай также продемонстрировал требованием расследовать аллергенности ГМ-продуктов, а также подчеркнул необходимость процедуры испытаний, чтобы определить наличие ГМ материалов в не-ГМ продуктов.
rootworm личинок или паутинного клеща. Кукурузы гибридов содержащие cry3Bb fcene проходят испытания по Monsanto и вскоре может появиться для контроля кукурузы личинки rootworm.

Проблема устойчивости к насекомым Bt
Одна из проблем, с которыми сталкиваются ускорения использования Bt-технологий для обеспечения устойчивости насекомых-вредителей была столь же быстрое появление устойчивых вредителей. Эта проблема первоначально привлекла широкое внимание во время первого коммерческого вегетационного периода урожая хлопка Bt (вставка 6.2).
Механизм сопротивление насекомых может быть непосредственно связан с участвующих в механизме действия белков Cry. Для этого может потребоваться только небольшое число значительных мутаций в генах насекомых, кодирующий рецептор белка, чтобы значительно уменьшить связывание частности Cry про белка. Это одно из последствий одного gcnc: gcne взаимодействий, будет вновь обсуждаться в последующих главах на устойчивость к болезням. Таким образом, насекомых-вредителей устойчивость к Bt-культур может, по идее, появиться в течение нескольких поколений, и повторить выращивание Bt культуры в том же районе будет обеспечивать селективное преимущество, чтобы ускорить появление устойчивых вредителей населе lation. Есть целый ряд стратегий, направленных на противодействие насекомым-вредителям.
Одним из способов является думать о дополнительных подходах GM для решения проблемы, связанной с первым подходом ГМ. Например, можно использовать более одного трансгенного-процесс, называемый «пирамиды», в которой трансгенов дуги последовательно "сложены" обычными скрещивания различных трансгенных линий. Для того чтобы избежать перекрестной резистентности с двумя различными генами Bt, это может в конечном счете оказаться лучше пирамиды Bt-гена с несвязанными генами устойчивости такие как ингибитор протеиназ генов, (см. таблицу 6.6), поскольку считается, весьма маловероятно, что сопротивление до двух совершенно разные генов будут возникать в том же организма в то же время.
Другой подход ГМ для дальнейшего повышения эффективности и спектр деятельности генов, например, домен махинации производит химерные белки (см. вставку 6.2, например). Тем не менее, все равно важно понимать, что Bt и другие подходы к насекомым ГМ сопротивление не может рассматриваться как «волшебным ключом», чтобы навсегда устранить угрозу повреждения насекомыми. Скорее всего, ГМ культуры просто изменят баланс всех взаимодействий между растениями и окружающей среде, которые происходят в поле, и сопротивления в популяции насекомых должны управляться надлежащей сельскохозяйственной практики.

Нынешняя практика "вредителями" (IPM) принимает во внимание более широкий контекст вредителями / культур взаимодействия (естественных хищников, рядом видов растений, севооборот и химических спреев). Например, BOX 6 2 развитие резистентности к Bt-хлопка
Хлопка в США подвержены повреждениям от lepidoptcran личинки, в частности, коробочка хлопка червя (Helicoverpa Zea), розовый коробочный червь (Pectinophora gossypiella) и табачных budworm (Hehothis virescens).Развитие в разделе устойчивые хлопок был одной из основных задач для биотехнологии растений США.

После значительного количества лабораторных и полевых испытаний предкоммерческих ING, одно событие трансформации, Monsanto 531, была выбрана в качестве события, из которых хлопка сорта продается компанией Monsanto, как дуга Bollgard сошел. Болл Gard строки содержат синтетические cryl Ас-подобный ген обусловлен расширенной CaMV 35S промотора (сек глава 4).Доля хлопка Bollgard, выращенные в США возросла с 12% площадей в 1996 г. до -35% в 2000 году и значительное в формация о ее производительности при различных условиях и сортов имеет накопления связаны. Было установлено, что Bollgard хлопка последовательно обеспечивает высокий уровень защиты от табачного budworm и розовый коробочный червь повреждения. С другой стороны, защита от хлопка коробочный червь достаточно для умеренного заражения, но применение инсектицидов брызги могут быть необходимыми для интенсивной инвазии. В первый год в промышленных масштабах посадке в 1996 году, не было неожиданным в середине сезона вспышки хлопка коробочный червь, требующий дополнительного контроля с INSEC-ticidal спреи. Это вызвало опасения, что, в спешке, чтобы ввести урожай как можно шире, не хватило ресурсов, предоставленных для управления Ment из Bf-сопротивление населения коробочный червь хлопчатника. В частности, если доза Cryl Ас было недостаточно, чтобы уничтожить практически все насекомые хлопка коробочный червь, то это может ускорить развитие устойчивых населения.
В рамках американского коммерческого лицензионного соглашения с Монсанто, фермеры дуги обязаны следовать условиям сопротивления плана управления. Сопротивление, планы управления дугой требует охране окружающей среды США (EPA) при различных GM, предназначен для коммерческого выращивания.Условное сопротивление, планы управления на хлопок Bollgard утвержденной EPA в 1995 году были обновлены в 2000 году, с поправками, внесенными в сезоне 2001 года, чтобы три варианта
производителям:

1. 80:20 внешнего распыляется убежище. На каждые 100 акров Bollgard хлопок, завод 25 акров не-В / хлопок, который можно лечить с помощью инсектицидов, которые по борьбе против табака budworm, хлопка коробочный червь и розовый коробочный червь. Это убежище, если он посадил в радиусе 1 км от кромки поля Bollgard. (Сек Рисунок 6.3)
2. 95:5 внешних структурированных unsprayed убежище. На каждые 95 акров хлопка Bollgard, растительных 5 акров, не Bf хлопка. Это убежище не может рассматриваться с любыми инсектицидами указанных для табачных budworm, хлопка коробочный червь и розовый коробочный червь.Убежище должны управляться так же, хлопок Bollgard и быть посажены в пределах 0,5 мили | 0,8 км | от кромки поля Bollgard.
3. 95:5 встроенные убежища. Завод не менее 5 гектаров, не Bollgard хлопка для каждого 95 акров хлопка Bollgard, вкладывается как непрерывный блок в поле Bollgard. Это убежище можно лечить с помощью инсектицидов для борьбы с табачной budworm, хлопка коробочный червь и розовый коробочный червь, когда все поле обрабатывается.
Эти три варианта основаны на размер целевой убежище -5%. (Если предположить, что распыление инсектицидов в варианте 1 убьет 75% насекомых в не-В / BOX 6,2 Продолжение
хлопок, области или это распыляется убежища составляет 20% от общей площади, поэтому пропорционально Тион восприимчивых насекомых в убежище будет -5% от общего числа.)
В целом, по оценкам, количество Bollgard хлопка посадили в США в 1998 году приходилось снижение веса в 2 миллиона фунтов инсектицид распыляется.Экономические выгоды для производителей, по оценкам, почти SUS50 на акр, с выходом преимущество -10% по сравнению с не-трансгенных культур. Таким образом, есть стимул для всех сторон по осуществлению сопротивление, планы управления, чтобы вредителей документы не разрушаются из-за появления резистентных насекомых.

Новая линия трансгенного хлопка, Bollgard II, в настоящее время в стадии разработки, через расшатывание второй освещенных гена {cry2A) для обеспечения защиты от свеклы армии-червя и осенью armyworm. Кроме того, улучшенные белка CrylAc находится в стадии разработки путем замены домен III с деятельностью QtyXYa увеличить спектр насекомых контролируется химерных белков.
селективного использования культур Bt (вращающиеся освещенных культур с не-Bt-культур, не допуская выращивания различных культур Bt в миграции расстоянии вредителей общие для обоих, и т.д.) может предотвратить наращивание сопротивления в популяции насекомых, которые в ином случае, где есть непрерывный селективное преимущество созданных путем повторного использования культур Bt. Одним из примеров устойчивости к вредителям управлять Ment благоприятствования для управления наращивание сопротивления Bt является подход «высокой дозы / убежище" (рис. 6.3). В этой схеме трансгенных культур выражают ING высокие дозы белка Bt выращивают рядом с меньшими * 'убежище не-трансгенных культур, или любое другое растение, насекомое вредитель питается.Высокие дозы важно гарантировать, что только гомозиготные устойчивые насекомые были бы в состоянии терпеть питаясь CM урожая. Гомозиготные устойчивые насекомых, вероятно, будут редки в ранних стадиях развития резистентности.Убежище обеспечивает наличие гораздо большего числа населения восприимчивых насекомых в окрестностях культур Bt, чем гомозиготные устойчивые насекомых. Поэтому большинство брачных событий между насекомыми проведения одного или двух генов устойчивости будет проблема умело быть с гомозиготной восприимчивы насекомых, производя гетерозиготных сопротивляться муравья потомство, которое не может выжить на урожай.

Вставка 6.2 дает пример убежище вариантов одобрен в США окру Ment защиты Агентства по выращиванию хлопка Bollgard в 2001 году. Очевидно, важно, чтобы утвержденные убежище стратегия верна и контроль, и что производители дуги полную информацию и соблюдать требования плана управления сопротивление. Любое отклонение от посадки схема может создать условия для насекомых устойчивости к утвердиться. другие проблемы в результате убежище стратегии является то, что он может предоставить дополнительные ных возможностей для смешивания трансгенных и не-трансгенных материалов.Проблемы, вызванные загрязнением не-ГМ продукты с G.vl дуги материалы обсуждаются во вставке 6.1, а в главе 12.

Дата добавления: 2015-09-06