Вестибулярная сенсорная система и ориентировка в пространстве.

(И. Ф. Цион (1879) рассматривал систему полукружных каналов как орган пространственного чувства, а Н. А. Попов ввел для обозначения вестибулярной функции понятие «пространственный анализатор» (Н. А. Попов, 1920)).

Опыты И. С. Бериташвили (1959) на кошках и собаках позволили выяснить значение вестибулярных сигналов в поведении животных в пространстве. Этими опытами удалось показать, что при активном движении животного или пассивном перемещении (перенос в ящике) лабиринтные рецепторы дифференцируют направление движения, повороты, пройденное расстояние и участвуют в формировании направленного поведения для отыскания кормушки с пищей. В организации направленного поведения в пространстве существенную роль играют корковые отделы вестибулярного анализатора. Ориентировка в пространстве (отыскание кормушки) нарушается при двусторонней экстирпации корковых вестибулярных проекционных зон (Г. И. Горгиладзе, 1976).

Результаты, полученные на животных, совпали с данными исследований на людях. Так, слепые дети могут воспроизводить путь различной сложности на основе сигналов вестибулярного аппарата (И. С. Бериташвили, Н. Г. Херхеулидзе, 1958). Наблюдения, проведенные над взрослыми здоровыми людьми и глухонемыми с нарушенной вестибулярной функцией, также убеж­дают в том, что вестибулярный аппарат принимает участие в пространственной ориентировке человека. Так, например, глухонемые не могли воспроизвести путь, по которому их водили с закрытыми глазами. Здоровые люди такую задачу решали легко. Когда глухонемому показывали путь, по которому нужно пройти, он воспроизводил его и при закрытых глазах (И. С. Бериташвили, С. Н. Хечинашвили, 1952; С. Н. Хечинашвили, 1958).

О взаимодействии вестибулярного аппарата и зрения в пространственной ориентировке свидетельствуют также наблюдения на грызунах и рыбах. Так, у новорожденных крыс до прозрения наблюдается отчетливый отрицательный геотаксис — движение вверх, против силы тяжести, при помещении животного на наклонную плоскость. После прозрения отрицательный геотаксис полностью не исчезает, но благодаря зрению поведение крыс становится более разнообразным, и оп может подавляться. У рыб нормальная ориентация тела определяется взаимодействием фото- и гравитационного таксисов. Рыбы с разрушенными лабиринтами оказываются неспособными правильно ориентировать тело относительно источника света (В. Детьер, Э. Стеллар, 1967).

Имеется несколько точек зрения о механизмах пространственной ориентировки, общей чертой которых является представление о комплексном участии ряда анализаторных систем в осуществлении этой функции. Согласно представлениям И. С. Бериташвили (1959), высшие млекопитающие и человек ориентируются в пространстве главным образом с помощью зрения и лаби­ринтов. Другие рецепторы могут принимать участие в пространственной ориентировке, но их роль не является определяющей.

По мнению других авторов, пространственный анализ является комплексной функцией многих анализаторов, деятельность которых интегрируется двигательным анализатором (Э. Ш. Айрапетьянц, А. С. Батуев, 1969).

Г. Л. Комендантов (1959) считает, что ориентировка в пространстве обеспечивается многими анализаторными механизмами, организованными в процессе эволюции в функциональную систему пространственной ориентировки. Доминирующее значение того или иного анализатора в этой системе является динамическим и определяется действием факторов среды.

Гипотеза Б. П. Симченко и соавт. (1969) рассматривает ориентацию организма в пространстве как процесс автоматического управления. Задача рецепторов лабиринта в этом процессе заключается в слежении за изменениями в пространстве положения анатомо-физиологического центра черепа (А-ФЦ), а не всего тела в целом. Микроструктуры вестибулярного аппарата (кристы и макулы) в объеме головы определенным образом ориентированы к структуре А-ФЦ, который имеет шесть степеней свободы. Информация об изменениях в пространстве положения А-ФЦ, поступающая от вестибулярного анализатора, обогащается информацией других модальностей — зрительной, слуховой и т. д. и информацией о рефлексах положения. Важнейшим процессом в этой системе ориентации является поступление информации от лабиринтных рецепторов. Таким образом, приведенные факты и теоретические обобщения рассматривают сигналы вестибулярного аппарата как необходимые факторы ориентировки в пространстве и формирования поведения человека и животных в среде (Высказаны гипотезы, рассматривающие вестибулярный аппарат как навигационный прибор при сезонных перелетах птиц. Эти гипотезы осно­вываются на возможности измерения или вычисления вестибулярной системой ускорений Кориолиса.

Пока эти гипотезы не имеют безупречных доказательств (В. А. Кисляков и др., 1972)).

Физиологические механизмы компенсации вестибулярных нарушений в экспериментах исследуются на модели одно- или двусторонне делабиринтированных животных. Разрушение вестибулярного аппарата с двух сторон полностью прекращает поступление в нервные центры специфической информации о действии угловых и линейных ускорений, первичную обработку которой осуществляют рецепторы полукружных каналов и преддверия. Прямые исследования функции вестибулярных нейронов после односторонней лабиринтэктомии описаны в ряде работ. Показано, что сразу после острой односторонней лабиринтэктомии в ипси-латеральных ядрах трудно обнаружить нейроны типа I, которые активируются вращением в ипсилатеральную сторону и тормозятся вращением в контралатеральную сторону. Функции нейронов под влиянием импульсов с интактного лабиринта восстанавливаются через 30—45 дней (РгесМ е1 а1., 1966).

Относительно подробно процессы компенсации после лабириптэктомии изучены на модели нистагма выпадения и бехтеревского нистагма (нистагм выпадения развивается после односторонней делабиринтации животного. Бехтеревский нистагм (В. М. Бехтерев, 1882) обнаруживается после компенсации нистагма выпадения вслед за разрушением оставшегося интактного лабиринта). Показано, что затухание обоих нистагмов происходит по экспоненциальному закону с одинаковой постоянной времени, что свидетельствует о больших пластических возможностях центральной нервной системы. Процесс компенсации нистагма зависит от ряда факторов, и в том числе, от отолитовых органов интактного лабиринта, проприоцепторов шейных мышц и фиксационных зрительных механизмов (А. А. Шипов, 1970). На основании анализа характеристик нистагма выпадения и бехтеревского нистагма выдвинута гипотеза о том, что сразу после лабиринтэктомии на стороне разрушения активность вестибулярных ядер сильно снижается, и в них развиваются процессы, свойственные состоянию атонии нервных центров (Г. Н. Сорохтин, 1961). Это состояние сменяется повышением возбудимости струк­тур, лишенных специфической иннервации (В. Кеннон, А. Розенблют, 1949), и постепенным выравниванием активности ядер правой и левой сторон, которая устанавливается на новом, более низком уровне, чем до операции (А. А. Шипов, 1970). Следует подчеркнуть, что процесс компетенции вестибулярных нарушений — сложное явление, включающее перестройку различных уровней нервной системы и связанное с биохимическими изменениями в мозгу (Э. А. Асратян, 1947; В1отз1гапё е1 а1., 1966; А. А. Шипов, 1970; В. А. Кисляков, 1971).

Дата добавления: 2015-08-09