Строение гладкомышечной клетки

Строение гладкомышечной клетки довольно значительно отличается от скелетной и сердечной мышечной клетки. Гладкомышечные клетки имеют веретеновидную форму (длиной 20-500 мкм и шириной 5-8 мкм) и располагаются параллельно друг другу таким образом, что толстая средняя часть одной клетки прилежит к тонкому концу соседней клетки. Центральная часть гладкомышечной клетки занята ядром удлиненной формы, кроме этого имеется одно или два ядрышка. В саркоплазме находятся продольно или косо ориентированные вдоль длинной оси актиновые, миозиновые и промежуточные миофиламенты. Кроме этого, в саркоплазме имеются тонкие митохондрии, комплекс Гольджи, короткие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, лизосомы, гликоген, свободные рибосомы. Каждую гладкомышечную клетку окружает тонкая сеть, состоящая из коллагеновых, эластических волокон и ретикулярных микрофибрилл [8, 20, 65, 114, 296, 298, 319].

В соответствии с источниками происхождения гладкомышечной ткани, она подразделяется на три гистогенетических типа: спланхномезодермальный, мезенхимный и нейроэктодермальный. Ростковые (камбиальные) клетки эмбриона и плода (спланхномезодерма, мезенхима и нейроэктодерма) в местах закладки гладкой мускулатуры дифференцируются в миобласты, а затем – в зрелые гладкомышечные клетки, приобретающие вытянутую форму. Гладкая мышца радужной оболочки имеет нейроэктодермальное происхождение. Висцеральные гладкие мышцы происходят из мезенхимных клеток спланхнической мезодермы и присутствуют в стенке полых органов пищеварительной, дыхательной, выделительной и половой систем. Гладкие мышцы кровеносных сосудов развиваются из мезенхимы кровяных островков [41, 72].

Снаружи гладкомышечную клетку покрывает базальная мембрана, которая отсутствует в области плотных контактов – нексусов. Нексус – это область плотного контакта, своеобразное соединительное устройство между двумя соседними клетками, которая обеспечивают передачу сигналов от клетки к клетке. Нексус образован коннексонами – субъединицами, расположенными в виде гексагональной сети. В свою очередь, коннексоны образованы белками коннексинами. В центре коннексона имеется тонкий канал. Нексус является местом низкого электрического сопротивления и локусом для межклеточных взаимодействий. В результате этих взаимодействий гладкая мышца работает как функциональный синцитий [54, 78, 101, 175, 275, 304].

Зрелая гладкомышечная клетка способна к делению на протяжении всей жизни организма, в отличие от скелетной мышцы, которая имеет многоядерные мышечные волокна и к делению не способна. Среди зрелых гладкомышечных клеток также присутствуют недифференцированные предшественники, способные к пролиферации и дифференцировке в дефинитивные гладкомышечные клетки. Новые гладкомышечные клетки возникают при репаративной и физиологической регенерации. Физиологическая регенерация проявляется обычно в условиях повышенных функциональных нагрузок, преимущественно в форме компенсаторной гипертрофии. Наиболее отчетливо это проявляется в мышечной оболочке матки во время беременности: при беременности в миометрии, наряду с гипертрофией гладкомышечных клеток, значительно увеличивается их общее количество [66, 225, 298, 304, 311, 318].

Несмотря на то, что в гладкой мышце наряду с нитями миозина присутствуют нити актина, взаимоотношения между сократительными белками не имеют такой высокой организованности, как в скелетной мышце. В гладкой мышце поперечная исчерченность не заметна, так как толстые и тонкие филаменты не образуют регулярно повторяющихся саркомеров (рис 1). Нити актина ориентированы главным образом параллельно, но в некоторых случаях имеют косое направление по отношению к продольной оси клетки. Многочисленные актиновые нити связываются с электронно-плотными областями, именуемыми плотными тельцами [37, 333]. Плотные тельца, являющиеся гомологами Z-линий скелетных мышечных волокон, соединяются друг с другом при помощи довольно упругих десминовых промежуточных филаментов и располагаются либо свободно в саркоплазме, либо в контакте с сарколеммой. Плотные тельца, прикрепленные к плазматической мембране, называются плотные бляшки. Промежуточные микрофиламенты или десминовые про-филаменты – невидимые, диаметром 10 нм, простираются от одного плотного тельца к другому, формируя цитоскелет гладкомышечной клетки и обеспечивают одновременное сокращение всей гладкомышечной клетки [297, 318].. Десминовые про-филаменты образуются не способными к сокращению белками десмином и виментином. Каждый микрофиламент состоит из четырех субфибрилл, которые в свою очередь состоят из 20-50 нитей, конвергирующих к внутренней поверхности мембраны в области плотных телец [4, 189, 245, 315]. Считают, что в результате сократительного ответа гладкомышечной клетки виментин претерпевает значительную пространственную реорганизацию, что играет важную роль в реализации пассивного тонуса гладкой мышцы, который не опосредуется фосфорилированием легких цепей миозина. Виментин также может регулировать силу сокращений гладкой мышцы [347]. Плотные тельца содержат сократительный белок актинин и поэтому способны к сокращению [86].

К плотным тельцам прикрепляются актиновые миофиламенты. Актиновые миофиламенты окружают миозиновые миофиламенты, количество последних в гладкомышечных клетках гораздо меньше, чем в скелетных и сердечных мышцах [59, 79, 103, 203, 232, 273, 295].

После инициации сокращения в саркоплазме появляются миозиновые миофиламенты относительно которых начинают скользить актиновые миофиламенты. Плотные тельца смещаются, гладкомышечная клетка укорачивается, утолщается, поверхность клетки деформируется, ядро клетки закручивается (рис. 1). Во время расслабления миозиновые филаменты становятся трудно различимы и количество их уменьшается [102].

А Б

Рис.1. Строение гладкомышечной клетки.

А - в состоянии расслабления; Б – в состоянии сокращения;

1 – плотное пятно; 2 – промежуточные миофиламенты; 3 – миозин; 4 – актин.

Сарколемма гладкой мышцы образует многочисленные инвагинации, которые называются кавеолы. Кавеолы – это своеобразные микропиноцитозные пузырьки, диаметром около 50нм, которые состоят из однослойной мембраны и углубляются в сарколемму в виде простых и сложных образований: трубочек и ветвящихся цепочек (рис2). Кавеолы являются структурой, аналогичной Т-системе скелетных мышц и обычно организованы в параллельные пучки, расположенные между плотными тельцами. Считают, что наличие кавеол в клетке определяется содержанием холестерола и белка кавеолина. Роль кавеол для гладкомышечной клетки очень велика: кавеолы, вместе с мембранными кальциевыми каналами и саркоплазматическим ретикулумом образуют функциональную единицу, регулирующую внутриклеточный гомеостаз ионов кальция [53, 96, 113, 153, 225, 251].

Рис.2. Строение кавеол: простые кавеолы (C), ветвящиеся цепочки (Ch), трубочки (T), сарколемма – S.

Дата добавления: 2015-08-18