Химизм фиксации атмосферного азота.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компо­нентов: MoFe-белок и Fe-белок. MoFe-белок молекулярной массой 200—250 КДа содержит молибден, железо и серу (рисунок 1 ). По современным представлениям этот белок осуществляет связывание и восстановление азота. Fe-белок молеку­лярной массой 50—70 КДа содержит железо и серу. Эта субъединица участвует в транспорте электронов от их доноров (ферредоксин) на MoFe-белок.

Рисунок 1 - Схема образования аммиака из молекулярного азота при участии нитрогеназы

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процес­сами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). Для восстановления N₂ до NH₃ требуется шесть электронов, согласно уравнению:

N₂ + бе + 2Н⁺ → 2NH₃

Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановле­ния одной молекулы N₂ требуется не менее 12 молекул АТФ. Реальные затраты энергии значительно выше и составляют 25—35 молекул АТФ. Нитрогеназа — фермент с низкой субстратной специфичностью, поскольку восстанавливает и другие соединения с тройной связью: цианиды, ацетилен, азиды и др. Особен­ность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются ана­эробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необхо­дим для поддержания дыхания. Роль леггемоглобина заключается в связывании О₂ в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы.

Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Си и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связы­вании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В₁₂, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина.

Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с акетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещест­ва передвигаются главным образом в виде амидов (аспарагина, глутамина).

Как уже отмечалось, фиксирование атмосферного азота может осуществ­ляться и рядом свободноживущих фотосинтезирующих организмов (цианобак-териями, серными бактериями). В этом случае донором протонов и электронов может быть или вода, или сероводород.

Открытие азотфиксаторов привело к созданию бактериальных удобрений (нитрагин, ризотрофин, азотобактер и др.). Эти удобрения содержат естествен­ные почвенные организмы и позволяют увеличить накопление биомассы выс­шими растениями. Перспективность такой технологии в том, что она позволяет частично заменить минеральные удобрения, и таким образом снизить уровень загрязнения, вызванный их интенсивным использованием. Новые перспекти­вы для увеличения эффективности азотфиксации и улучшения азотного питания растений открывает использование достижении генной инженерии. Установле­но, что фиксацию азота обеспечивают ферменты — продукты nif-генов. В настоя­щее время практически решена проблема увеличения дозы nif-генов у клубень­ковых бактерий рода Rhizobium. Выполнены работы по переносу nif-генов в другие организмы, поскольку большинство этих генов локализуется на плазмидах. Имеются предпосылки к созданию методами генной инженерии злако­вых растений-азотфиксаторов.

Исследование основ азотфиксации открывает перспективы создания эконом­ных и эффективных технологий фиксации азота воздуха. Технология синтеза аммиака в промышленности предполагает использование катализаторов, под­держание температуры около 500°С и давления 300—350 атм. В клетке этот про­цесс идет при нормальной температуре, низком давлении и без загрязнения среды обитания.

---

Дата добавления: 2015-07-20