Влияние внутренних факторов на поступление солей

Зависимость поступления солей от интенсивности дыхания является установ­ленным фактом. При замене кислорода азотом не только прекращается поступ­ление, но наблюдается выделение питательных ионов из корня. Ингибиторы процесса дыхания (в частности, цианистый калий) резко тормозят поступление солей. Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в не­скольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н⁺ и НСО₃^-. Адсорбируясь на поверх­ности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивно­сти дыхательного процесса. Наконец, энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей (активное поступление). В этой связи особенно важно, что вещества, нарушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфорных связях (динитрофенол), также тормозят поступление солей.

Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. Сопоставление количества воды, испаренной в процессе транспирации, и ко­личества поступивших солей показывает, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с дос­таточной интенсивностью. Относительная независимость поступления воды и солей хорошо видна из следующих данных. В молодом возрасте (до фазы вы­хода в трубку) растения пшеницы поглощают фосфора в 14 раз больше, а в фазу колошения в два раза меньше, чем следовало бы ожидать, исходя из возможного содержания в испарившейся воде. Все же в некоторых случаях увеличение ин­тенсивности транспирации может сказаться положительно на поглощении со­лей. Известно, что усиление транспирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока воды с растворенными солями, что способствует быстрому освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет погло­щение. Следует иметь в виду и трудности разграничения влияния транспирации от фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает усиление, как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию со­держания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей.

Ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению по­верхности, соприкасающейся с почвой.

4.Механизм и пути поступления минеральных солей через корневую систему

Механизм поглощения солей растительной клеткой уже был подробно рассмот­рен. В данном разделе мы остановимся на особенностях поглощения со­лей, характерных для корневой системы в целом.

Поступление питательных солей в корневую систему носит частично актив­ный характер, связанный с метаболизмом. Об этом свидетельствуют следующие особенности поступления: способность растений к избирательному концентри­рованию веществ; относительная независимость поступления воды и солей; зави­симость от дыхания и фотосинтеза; ускорение процесса под влиянием темпера­туры и света. Необходимо учитывать, что часто трудно провести разницу между пассивным (не связанным с затратой энергии) и активным (связанным с затратой энергии) поступлением.

Как уже разбиралось, в корневой системе различают два объема — апопласт и симпласт. Тот факт, что оба эти объема участвуют в поглощении солей, был доказан в опытах с меченой серой. Отрезанные корневые системы ячменя погружали в раствор, содержащий сульфат (SO₄^2-), меченный по сере (³⁵S). В одной пробе корней было определено количество серы, поглощенной в течение одного часа. Другую пробу после часового пребывания в растворе по­мещали в раствор CaSO₄, не содержащий меченой серы. Сначала ³⁵S быстро обменивалась и выходила в окружающий раствор, затем обмен прекращался. В дальнейшем ³⁵S в раствор больше не выходила. Та часть серы, которая быстро обменивалась, была легкодиффундирующая, поступившая пассивным путем. Оставшаяся часть ³⁵S в растении, очевидно, проникла внутрь клетки через мемб­рану. Таким образом, эти исследования подтвердили наличие свободного про­странства корня (апопласта), т. е. той части тканей, в которую вещества вместе с водой могут поступать путем свободной диффузии.

Большинство исследователей считают, что объем свободного пространства составляет 5—10% от всего объема корневой системы. В свободное пространство корня входит поверхность клеточных стенок и система межклетников, сосуды ксилемы. Свободное пространство тканей является внешним по отношению к цитоплазме клеток и внутренним по отношению к органу в целом или к окру­жающей среде.

Корни поглощают вещества из почвенного раствора (водная фаза) и при кон­такте с частицами ППК — почвенного поглощающего комплекса (твердая фаза почвы). ППК — это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь минераль­ных (алюмосиликатных) и органических (гуминовых) соединений. Большая часть коллоидов почвы заряжена отрицательно, на их поверхности в адсорбиро­ванном (поглощенном) состоянии находятся катионы. Некоторая часть коллои­дов почвы в определенных условиях может быть заряжена положительно, по­этому на них в поглощенном адсорбированном состоянии будут находиться анионы. Обменные катионы и анионы — один из важнейших источников пита­ния для растений. Катионы и анионы, находящиеся в поглощенном состоянии на частицах почвенного поглощающего комплекса, могут обмениваться на ионы, адсорбированные на поверхности клеток корня. Так может осуществляться поступление катионов К⁺, Са²⁺, Na⁺ в обмен на протоны, а также анионов NO₃-, PO₄^3- и других в обмен на НСО₃^- или анионы органических кислот. Осо­бенно эффективно идет поглощение при контактном обмене, при котором про­исходит обмен ионами без перехода их в раствор.

Поглощенные ионы адсорбируются на поверхности клеточных оболочек ри-зодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передви­гаться двумя путями: по апопласту и симпласту. При поступлении в симпласт ионы проникают через мембрану и далее передвигаются по плазмодесмам к со­судам ксилемы. Однако такие большие молекулы как белки не могут преодо­леть пространство в плазмодесмах, поэтому имеются специальные механизмы. Поступление ионов через мембрану происходит с помощью переносчиков как пассивно, по градиенту электрохимического потенциала, так и активно, с ис­пользованием метаболической энергии. Механизм этого процесса и роль транс­портных белков подробно разбирались выше.

Ток воды с растворенными веществами, движущийся по свободному про­странству (апопласту), как бы омывает все клетки коры. На всем этом пути могут наблюдаться адсорбция веществ клеточными стенками, поступ­ление ионов в клетки через соответствующие мембраны и включение их в обмен веществ, т. е. метаболизация. Необходимо учесть, что на пути движения по апо­пласту имеется преграда в виде клеток эндодермы с поясками Каспари. Пере­движение через клетки эндодермы возможно, по-видимому, только через цито­плазму. Даже если признать наличие в стенках клеток эндодермы промежутков для свободной диффузии, то они настолько малы, что вещества не могут через них проникнуть. В связи с этим перенос ионов через мембраны клеток эндодер­мы необходим и также осуществляется с помощью переносчиков. В целом между I апопластом и симпластом в корневой системе происходит непрерывное взаи­модействие и обмен питательными солями. По мнению некоторых исследовате­лей, основным для транспорта ионов является симпластный путь, отличающийся от апопластного большей эффективностью и возможностью осуществлять ме­таболическую регуляцию. В осуществлении этого большая роль принадлежит осморегулирующей функции вакуолей.

Вопрос, что является движущей силой, заставляющей клетки корня секретировать ионы в сосуды ксилемы, является спорным. Имеется мнение, что клетки, расположенные около сосудов ксилемы, обладают более низкой метаболической активностью по сравнению с более удаленными благодаря меньшему содержанию в них кислорода. В силу низкой интенсивности дыхания эти клетки не удержи­вают соли и отдают их в сосуды ксилемы. Затем соли вместе с водой благодаря градиенту водного потенциала поднимаются по сосудам вверх (массовый ток). Последние биохимические исследования показывают, что важную роль в пере­носе ионов в ксилему имеют паренхимные клетки ксилемы. Плазмалемма этих клеток содержит протонные помпы, водные каналы и различные ионные каналы, которые специализированы в поступлении и отдаче веществ. Так, в паренхиме идентифицированы два типа ионных каналов: К-специфичные и неспецифич­ные. Эти каналы регулируются благодаря мембранному потенциалу и концентра­ции калия. Из этих данных следует, что транспорт ионов из паренхимы в сосуды ксилемы находится под контролем обмена веществ путем регуляции Н⁺-АТФазы плазмалеммы и ионных каналов.

Дата добавления: 2015-07-20