Это то количество воздуха за одну минуту, которое принимает участие в газообмене.

Эффективная лёгочная вентиляция при одном и том же минутном объёме дыхания может быть различной. Так, чем больше дыхательный объём, тем меньше относительный объём воздуха вредного пространства. Поэтому редкое и глубокое дыхание более эффективно для снабжения организма кислородом, так как вентиляция альвеол увеличивается.

230. Состав атмосферного и выдыхаемого воздуха. Альвеолярный воздух как внутренняя среда организма. Понятие о парциальном давлении газов.

Легочное дыхание заключается в обмене газов между альвеолярным воздухом и окружающей средой и между альвеолярным воздухом и капиллярами.

При газообмене с внешней средой поступает воздух, содержащий 21 % кислорода и 0,03—0,04 % углекислого газа, а выдыхаемый воздух содержит 16 % кислорода и 4 % углекислого газа. Кислород поступает из атмосферного воздуха в альвеолярный, а углекислый газ выделяется в обратном направлении.

При обмене с капиллярами малого круга кровообращения в альвеолярном воздухе давление кислорода 102 мм рт. ст., а углекислого газа – 40 мм рт. ст., напряжение в венозной крови кислорода – 40 мм рт. ст., а углекислого газа – 50 мм рт. ст. В результате внешнего дыхания от легких оттекает артериальная кровь, богатая кислородом и бедная углекислым газом.

231. Газообмен в лёгких. Парциальное давление газов (О₂ и СО₂) в альвеолярном воздухе и напряжение газов в крови. Основные закономерности перехода газов через мембрану.

В лёгких совершается обмен О₂ и СО₂ между воздухом и кровью. Этот обмен происходит благодаря разнице парциального давления газов в альвеолярном воздухе и в крови, протекающей в капиллярах лёгких.

Диффузия газов из окружающей среды в жидкость подчиняется законам движения газов.

Если над жидкостью находится смесь газов, то каждый газ растворяется в жидкости соответственно его парциальному давлению, то есть тому давлению, которое приходится на его долю от общего давления смеси газов. Парциальное давление пропорционально содержанию каждого газа в смеси.

При атмосферном давлении 760 мм pт. ст. и температуре 22 ^оС парциальное давление кислорода воздуха умеренной влажности составляет 21 % от 760 мм рт. ст. и равно 159 мм рт. ст.

В тех же условиях парциальное давление углекислого газа составляет 0,03 % от 760 мм рт. ст. и равно 0,23 мм рт. ст.

Остальная часть атмосферного давления приходится на азот, пары воды и инертные газы.

В альвеолярном воздухе содержится О₂ – 14 %, СО₂ – 6 % и присутствует большее количество воды.

Поэтому здесь парциальное давление О₂ = 105, а pСО₂ = 40 мм рт. ст.

Парциальное давление газов в крови называется их напряжением.

Оно также пропорционально содержанию газа в крови.

Альвеолярный воздух непосредственно не соприкасается с кровью, так как отделён от неё тканевыми мембранами.

Однако анатомо-физиологические особенности лёгких создают благоприятные условия для газообмена.

232. Обмен газов между кровью и тканями. Напряжение О₂ и СО₂ в крови, тканевой жидкости и клетках.

В притекающей к альвеолам лёгких венозной крови pО₂ ниже, чем в альвеолярном воздухе, и не превышает 40 мм рт. ст., а pСО₂, наоборот, выше и равно 46 мм рт. ст.

Благодаря градиенту давлений происходит диффузия СО₂ из венозной крови в альвеолярный воздух и О₂ - наоборот, из альвеол в кровь.

В оттекающей от альвеол артериальной крови парциальное напряжение О₂ составляет 100 мм pт. ст. и p СО₂ - 40 мм pт. ст.

Артериальная кровь направляется к тканям, где в процессе тканевого дыхания происходит утилизация О₂ и образование СО₂.

В результате pО₂ в тканях снижается до 20 мм рт. ст., а pСО₂ увеличивается до 60 мм рт. ст.

Возникший градиент давлений обеспечивает переход О₂ из артериальной крови в ткани и, наоборот, СО₂ - от тканей в кровь образовавшаяся венозная кровь направляется к альвеолам лёгких, где она вновь отдаёт СО₂ и обогащается кислородом.

После газообмена в альвеолах воздух проходит через воздухоносные пути и смешивается с воздухом вредного пространства, который не принимает участия в газообмене.

Поэтому выдыхаемый воздух отличается от альвеолярного большим содержанием О₂ (16 %) и меньшим содержанием СО₂ (4 %)‏

Таким образом, для парциальных напряжений как О₂, так и СО₂ существует артерио-венозная разница, которая характеризует различия в парциальных напряжениях газов в притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей от них венозной крови.

Величина аpтеpио-венозной разницы определяет степень утилизации О₂ тканями и образование СО₂.

Эта величина также зависит от общего содержания О₂ и СО₂ в организме.

Атмосферный воздух:

O₂ — 20,93 %

CO₂ — 0,03 %

Альвеолярный воздух:

O₂ — 14 %

CO₂ — 6 %

Выдыхаемый воздух:

O₂ — 16 %

CO₂ — 4,5 %

Атмосферный воздух:

pO₂=159 мм рт. ст., pCO₂=0,23 мм рт. ст.

Альвеолярный воздух:

pO₂=105 мм рт. ст., pCO₂=40 мм рт. ст.

Венозная кровь:

pO₂=40 мм рт. ст., pCO₂=46 мм рт. ст.

Артериальная кровь:

pO₂=100 мм рт. ст., pCO₂=40 мм рт. ст.

Ткани:

pO₂=20 мм рт. ст., pCO₂=60 мм рт. ст.

Альвеолярный воздух:

pO₂=105 мм рт. ст., pCO₂=40 мм рт. ст.

233. Транспорт О₂ кровью, кривая диссоциации оксигемоглобина, её характеристика, кислородная ёмкость крови.

Кровь ежедневно переносит из лёгких в ткани около 600 л О₂. Основной объём О₂ транспортирует HbO₂ (O₂ обратимо ассоциирован с Fe²⁺ гема, это так называемый химически связанный O₂ [неверный по существу, но — к сожалению — устоявшийся термин]). Незначительная часть O₂ растворена в крови (физически растворённый O₂). Содержание O₂ в крови в зависимости от парциального давления O₂ (pO₂).

Согласно закону Генри, количество растворённого в крови O₂ пропорционально pO₂ (парциальному давлению O₂) и коэффициенту растворимости O₂. Физическая растворимость O₂ в крови примерно в 20 раз меньше, чем растворимость СО₂, но для обоих газов незначительна. В то же время физически растворённый в крови газ ― необходимый этап транспорта любого газа (например, при перемещении O₂ в эритроцит из полости альвеол).

Кислородная ёмкость крови ― максимальное возможное количество связанного с Hb О₂ ― теоретически составляет 0,062 ммоль О₂ (1,39 мл О₂) на 1 г Hb (реальное значение несколько меньше ― 1,34 мл О₂ на 1 г Hb). Измеренные же значения составляют для мужчин 9,4 ммоль/л (210 мл О₂ /л), для женщин ― 8,7 ммоль/л (195 мл О₂ /л).

Насыщение (сатурация, S) Hb О₂ (So₂) зависит от парциального давления кислорода (pO₂) и фактически отражает содержание оксигенированного Hb (HbО₂). So₂ может принимать значения от 0 (HbО₂ нет) до 1 (нет HbH). При половинном насыщении (S_0,5) pO₂ равно 3,6 кПа (27 мм рт.ст.), при S_0,75 ― 5,4 кПа, при S_0,98 13,3 кПа.

Другими словами зависимость между So₂ и pO₂ не является линейной (характерная S-образная кривая), что благоприятствует как связыванию О₂ в лёгких (артериальная кровь) и транспорту О₂, так и освобождению О₂ в кровеносных капиллярах органов и тканей, так как насыщение артериальной крови кислородом (S_Ao₂) составляет примерно 97,5 %, а венозной крови (S_Vo₂) ― 75 %.

Характер насыщения таков, что кривая существенно уплощается при pO₂ около 70 мм рт. ст. Так, при pO₂ ниже 60 рт.ст. кислород хорошо связывается с Hb, но уже при pO₂ 60 мм рт. ст. насыщение составляет 90 %, и дальнейшее увеличение pO₂ относительно слабо сказывается на насыщении (увеличение pO₂ от 60 до 100 мм рт. ст. увеличивает насыщение всего на 7 %).

Другими словами, в этом диапазоне pO₂ насыщение O₂ благоприятно для обеспечения его транспорта. Совершенно иная картина складывается при значениях pO₂ ниже 60 мм рт. ст., то есть при небольших изменениях pO₂ из Hb освобождается существенные количества O₂, что облегчает его диффузию из крови в ткани.

Кривая диссоциации оксигемоглобина имеет сигмоидную форму (S-образную). Это указывает на то, что субъединицы Hb работают кооперативно: чем больше О₂ связывают (отдают) субъединицы, тем легче идёт ассоциация (диссоциация) последующих молекул О₂. Из графика видно, что Hb (в отличие от миоглобина) имеет значительно меньшее сродство к О₂ – полунасыщение гемоглобина О₂ наступает при более высоком давлении О₂ (около 26 мм рт. ст.).

Насыщение

Отдача

В капиллярах покоящихся мышц, где давление О₂ составляет около 40 мм рт. ст., большая часть кислорода возвращается в составе оксигемоглобина обратно в лёгкие. При физической работе pO₂ в мышечных капиллярах падает до 10–20 мм рт. ст. Именно в этой области (от 10 до 40 мм рт. ст.) располагается «крутая часть» S-образной кривой, где в наибольшей степени проявляется свойство кооперативной работы субъединиц.

Сдвиг влево - легче насыщение кислородом: <t; <Pco₂; >pH

Сдвиг вправо - легче отдача кислорода: >t; >Pco₂; <pH

234. Транспорт углекислоты кровью, значение карбоангидразы, взаимосвязь транспорта О₂ и СО₂.

Углекислый газ транспортируется следующими путями:

Растворенный в плазме крови - около 25 мл / л.

Связанный с гемоглобином (карбгемоглобин) - 45 мл / л.

В виде солей угольной кислоты - букарбонаты калия и натрия в плазме крови - 510 мл / л.

Таким образом, в состоянии покоя кровь транспортирует 580 мл углекислого газа в 1 л. Итак, основной формой транспорта СО2 является бикорбонаты плазмы, образующихся благодаря активному протеканию карбоангидразнои реакции.

В эритроцитах содержится фермент карбоангидраза (КГ), который катализирует взаимодействие углекислого газа с водой с образованием угольной кислоты, распадается с образованием бикарбонатного иона и протона. Бикарбонат внутри эритроцита взаимодействует с ионами калия, выделяемых из калиевой соли гемоглобина при восстановлении последнего. Так внутри эритроцита образуется бикарбонат калия. Но бикарбонатно ионы образуются в значительной концентрации и поэтому по градиенту концентрации (в обмен на ионы хлора) поступают в плазму крови. Так в плазме образуется бикарбонат натрия. Протон, образовавшегося при диссоциации угольной кислоты, реагирует с гемоглобином с образованием слабой кислоты ННb.

В капиллярах легких эти процессы идут в обратном направлении. С ионов водорода и бикарбонатных ионов образуется угольная кислота, которая быстро распадается на углекислый газ и воду. Углекислый газ удаляется наружу.

Итак, роль эритроцитов в транспорте углекислоты такова:

образование солей угольной кислоты;

образования карбгемоглобин.

Диффузия газов в тканях подчиняется общим законам (объем диффузии прямо пропорционален площади диффузии, градиента напряжения газов в крови и тканях). Площадь диффузии увеличивается, а толщина диффузного слоя уменьшается при увеличении количества функционирующих капилляров, что имеет место при повышении уровня функциональной активности тканей. В этих же условиях возрастает градиент напряжения газов за счет снижения в активно работающих органах Ро2 и повышения Рсо2 (газовый состав артериальной крови, как и альвеолярного воздуха остается неизменным!). Все эти изменения в активно работающих тканях способствуют увеличению объема диффузии О2 и СО2 в них. Потребление О2 (СО2) по спирограмму определяют по изменению (сдвигу) кривой вверх за единицу времени (1 минуту).

235. Иннервация дыхательных мышц.

Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III—IV шейных сегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах (III—XII) грудных сегментов спинного мозга.

236. Дыхательный центр. Современные представления о структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра.

Информация о состоянии кислородно-углекислого баланса в организме поступает в дыхательный центр, который представляет нейронную организацию центральной нервной системы, определяющую функцию дыхания.

В анатомическом смысле дыхательный центр – это совокупность нейронов в локальной зоне центральной нервной системы, без которой дыхание становится невозможным.

Такой центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга в области дна IV желудочка.

Он состоит из двух отделов:

1) центр вдоха (инспираторный отдел);

2) центр выдоха (экспираторный отдел).

Нейроны бульбарного центра обладают автоматией и находятся в реципрокных взаимоотношениях между собой.

Несовершенность координации дыхательного акта центрами продолговатого мозга была доказана методом перерезок. Так после отделения продолговатого мозга от вышележащих отделов чередование вдохов и выдохов сохраняется, но длительность и глубина дыханий становится нерегулярной.

В физиологическом смысле дыхательный центр – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы (от спинного мозга до коры головного мозга), которые обеспечивают координированное ритмическое дыхание, то есть делают функцию дыхания более совершенной.

В целом, регуляция активности дыхательного центра может быть представлена тремя уровнями:

1) на уровне спинного мозга располагаются центры диафрагмальных и межрёберных нервов,обусловливающие сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмическую смену фаз дыхательного цикла, так как большое количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата непосредственно направляются в продолговатый мозг, то есть минуя спинной мозг.

2) на уровне продолговатого мозга и варолиевого моста находится основной дыхательный центр, который перерабатывает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных сосудистых рефлексогенных зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмическую смену фаз дыхания и активность спиномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру;

3) на уровне верхних отделов головного мозга, включая кору головного мозга, осуществляются адекватные приспособительные реакции системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды.

Ритмические импульсы от дыхательного центра продолговатого мозга поступают по нисходящим двигательным путям к мотонейронам дыхательных мышц спинного мозга.

Мотонейроны диафрагмальных нервов находятся в передних рогах серого вещества III-IV шейных сегментов.

Мотонейроны межрёберных нервов расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга.

Отсюда возбуждение поступает к дыхательной мускулатуре (к диафрагме и межрёберным мышцам).

Мотонейроны спинного мозга получают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени их растяжения при вдохе.

Эти сигналы могут изменять число вовлечённых в активность мотонейронов и, таким образом, определяют особенности дыхания, осуществляя регуляцию дыхания на уровне спинного мозга

Бульбарный дыхательный центр получает афферентные импульсы от механорецепторов лёгких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон.

Мотонейроны спинного мозга получают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени их растяжения при вдохе.

Эти сигналы могут изменять число вовлечённых в активность мотонейронов и, таким образом, определяют особенности дыхания, осуществляя регуляцию дыхания на уровне спинного мозга

Бульбарный дыхательный центр получает афферентные импульсы от механорецепторов лёгких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон.

Для нормальной деятельности бульбо-понтинного дыхательного центра необходима постоянная информация о состоянии внутренней среды организма и самих органов дыхания.

Нисходящие нервные влияния на дыхательный центр оказывают верхние отделы головного мозга, включая корковые нейроны. Так, эмоциональные возбуждения, охватывающие структуры, лимбико-ретикулярного комплекса и в первую очередь гипоталамическую область, распространяются в нисходящем направлении и вызывают изменение деятельности дыхательного центра.

Гипоталамус также оказывает влияния при изменениях во внешней среде, изменении метаболизма, а также как высший центр вегетативных регуляций.

Речь, относящаяся к высшим мозговым функциям коры человека, возможна на основе дыхательных движений, вызывающих прохождение воздуха через голосовой аппарат.

Поэтому во время речи к дыхательному центру приходят влияния, подстраивающие его деятельность для необходимых речевых реакций.

Одновременно дыхательный центр управляет тем объёмом лёгочной вентиляции, который необходим для поддержания дыхательного гомеостаза. Поэтому дыхание в условиях речи становится апериодическим.

На роль коры в регуляции дыхания указывает возможность произвольного контроля дыхания, когда человек может сознательно изменить дыхание: сделать его более глубоким или поверхностным, частым или редким, произвести задержку дыхания на определённое время.

Таким образом, на примере особенностей дыхательного центра наблюдаются общие принципы организации любых нервных центров, в частности:

1) принцип изоморфизма (принципиально однотипная структурная организация);

2) принцип иерархичности (многоуровневое расположение центрального представительства);

3) принцип субординации (соподчинение нервных центров, когда высшие центры модулируют работу низших и, чем выше уровень центра, тем более сложную регуляцию он обеспечивает).

237. Зависимость деятельности дыхательного центра от газового состава крови.

Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется с помощью гуморальных, рефлекторных механизмов и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

Гуморальные механизмы. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно.

238. Роль хеморецепторов в регуляции дыхания. Роль механорецепторов в регуляции дыхания.

В ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи дыхательного центра, а также в области сонных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются, и нервные импульсы поступают к инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности.

239.Роль углекислоты в регуляции дыхания. Механизм первого вдоха новорождённого.

Углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки КГМ стимулируют активность нейронов дыхательного центра.

При оптимальном содержании в крови углекислого газа и кислорода наблюдаются дыхательные движения, отражающие умеренную степень возбуждения нейронов дыхательного центра. Эти дыхательные движения грудной клетки получили название эйпноэ.

Избыточное содержание углекислого газа и недостаток кислорода в крови усиливают активность дыхательного центра, что обусловливает возникновение частых и глубоких дыхательных движений – гиперпноэ. Еще большее нарастание количества углекислого газа в крови приводит к нарушению ритма дыхания и появлению одышки – диспноэ. Понижение концентрации углекислого газа и избыток кислорода в крови угнетают активность дыхательного центра. В этом случае дыхание становится поверхностным, редким и может наступить его остановка – апноэ.

Дата добавления: 2015-07-15