Физиологические механизмы адаптации человека к условиям высокогорья

Почти 10 миллионов людей постоянно проживают в горной местности, на высоте от 3600 до 4000 м над уровнем моря. Так, некоторые обрабатываемые человеком земли в Тибете находятся на высоте 2700-4500 м над уровнем моря, а постоянные поселения в Андах располагаются даже на высоте 5200 м над уровнем моря, причем их жители ежедневно поднимаются в рудники, находящиеся на высоте 5800 м. Жизнь в горах представляет целый комплекс экологических трудностей, связанных с:

Ø низким барометрическим давлением в горах (т.н. разреженностью воздуха), а, следовательно, и низким парциальным давлением кислорода во вдыхаемом воздухе

Ø низкой влажностью воздуха

Ø низкой температурой

Ø высоким уровнем солнечной радиации

Ø трудностью обработки почвы вследствие ее каменистости, требующей от человека больших физических усилий.

Несмотря на многообразие экологических трудностей, действующих на человека в условиях высокогорья, первоочередное значение во влиянии на его жизнедеятельность имеет пониженное атмосферное давление. По мере увеличения высоты атмосферное давление падает, тогда как концентрация кислорода остается постоянной, что приводит к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Так, на высоте 5500 м над уровнем моря парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе снижается в 2 раза по сравнению с таковым над уровнем моря. Снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе обуславливает снижение парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе. Как следствие этого, у человека, попавшего в горную местность, уменьшается концентрация кислорода в артериальной крови, что влечет за собой недостаточное снабжение кислородом периферических тканей (развитие гипо- или даже аноксии). В зависимости от длительности воздействия различают:

ü острую гипоксию (например, при резкой разгерметизации самолета или неполадках в дыхательной аппаратуре)

ü быстро развивающуюся гипоксию (например, при подъеме в фуникулере)

ü хроническую гипоксию (при длительном пребывании на больших высотах).

Кроме продолжительности воздействия очень большое значение на переносимость высоты оказывает и характер подъема: большие высоты легче переносятся, если человек достигает их активно (пешком), а не пассивно (на машине или самолете).

Кислородная недостаточность, развивающаяся у человека при подъеме на высоту, сопровождается определенным симптомокомплексом, обусловленным развитием как патологических, так и компенсаторных реакций и получившим название высотной болезни. В частности, гипоксия проявляется ощущением усталости, снижением волевого начала, головной болью, потерей внимания, сонливостью, потерей аппетита, одышкой, тахикардией, головокружением, развитием интоксикации (может развиваться в отсутствии каких-либо других нарушений, начиная с высоты 3000 м и более) и вызванной ею рвотой и возникновением состояния, подобного опьянению (развитию эйфории вследствие преобладания тормозных процессов в коре головного мозга или наоборот апатии, неспособности осознавать опасность и неадекватной оценке происходящего). В зависимости от предрасположенности человека и от конкретной обстановки эти симптомы могут выявляться по одному или в различных комбинациях. Их значение как сигналов опасности не осознается или недооценивается. Особенно опасна медленно развивающаяся кислородная недостаточность у человека в состоянии покоя, поскольку она может привести к потере сознания еще до появления каких-то симптомов, служащих сигналом опасности.

Выраженность влияния кислородной недостаточности на организм человека можно разделить по 4 зонам высоты, разграниченным порогами эффектов (однако такое подразделение является нежестким, так как имеются различные переходные эффекты, а пороги могут сдвигаться за счет акклиматизации и предрасположенности людей):

ü нейтральная зона (до 2000 м). При подъеме в горы до этой высоты даже у предварительно неадаптированного человека многие физиологические функции и максимальная скорость динамической работы страдают мало или вовсе не подвергаются влиянию

ü зона полной компенсации (2000-4000 м над уровнем моря). На высоте 2400-3000 м над уровнем моря разреженность атмосферного воздуха такова, что парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе и соответственно его концентрация в артериальной крови у неадаптированного к высокогорью человека (впервые попавшего в горную местность) становится недостаточной для выполнения физической работы, а на высоте 4000 м он ощущает нехватку кислорода даже в сидячем положении и не способен к выполнению любых физических нагрузок. В данном диапазоне высот даже в покое становятся заметными реакции организма на гипоксию: несколько возрастает частота сердечных сокращений, сердечный выброс и минутный объем дыхания. Во время работы степень увеличения этих показателей превышает таковую на уровне моря, в результате чего и физическая, и умственная работоспособность снижаются.

ü зона неполной компенсации (зона опасности, 4000-7000 м над уровнем моря). В этом высотном диапазоне у неадаптированного человека развиваются различные расстройства, которые, как правило, начинают проявляться на высоте свыше 4000 м (предел безопасности или порог нарушений) и состоят в падении физической работоспособности, ослаблении способности к принятию решений, появлении мышечных подергиваний (вследствие нарушения кислородного снабжения мышц), снижении артериального давления и затуманивании сознания. Эти изменения обратимы.

ü критическая зона (от 7000 м и выше). На высоте 7000 м парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе становится ниже критического порога – 30-35 мм рт.ст., в связи с чем резко нарушается кислородное снабжение периферических тканей, что проявляется в нарушении обмена веществ и функционирования, прежде всего, органов с высокой функциональной активностью (сердца и головного мозга), которое сопровождается потенциально летальными расстройствами центральной нервной системы (появлением бессознательного состояния и судорог). Эти расстройства обратимы при условии быстрого повышения парциального напряжения кислорода во вдыхаемом воздухе. Исход влияния критической зоны на человека зависит от длительности кислородной недостаточности: в случае слишком продолжительной гипоксии нарушения в регулирующих звеньях ЦНС обуславливают наступление смерти. Когда на высотах, превышающих 7000 м, внезапно развивается острая кислородная недостаточность (например, вследствие потери давления в кабине самолета), у человека в течение короткого времени (т.н. периода милосердия) сохраняются нормальные функции, позволяющие ему воспользоваться специальными дыхательными аппаратами. Если же острая гипоксия продолжается, нарушается сознание, а затем следуют необратимые нарушения, приводящие к гибели. Между тем, на высоте 13-14 км разгерметизация самолета является смертельной даже при вдыхании чистого кислорода, поскольку из-за пониженного барометрического давления оказывается значительно пониженным и давление в легких и на долю парциального давления кислорода приходится всего 30 мм рт.ст, что ниже критического порога гипоксии. Для предотвращения гипоксии на этой высоте требуются наряду с вдыханием чистого кислорода еще и специальные костюмы или кабины с высоким давлением.

Продолжительное (не менее 10 дней) пребывание человека в горных условиях сопровождается развитием целого комплекса адаптационных механизмов, направленных на нормализацию доставки кислорода к тканям, несмотря на низкое парциальное его давление в атмосферном воздухе. Такие адаптационные механизмы оптимизируют жизнесуществование и работоспособность человека в условиях высокогорья. Среди комплекса компенсаторных реакций, развивающихся в ответ на аноксию в горной местности, можно выделить, как минимум, два их типа:

Ø срочные адаптационные реакции, связанные лишь с определенными функциональными перестройками в организме и предполагающие, в первую очередь, интенсификацию деятельности сердца и аппарата внешнего дыхания; такие реакции запускаются сразу же с момента появления человека в горных условиях;

Ø долговременные адаптационные реакции, предполагающие возникновение определенных морфологических изменений (т.н. морфологических следов адаптации) в органах, выполняющих в условиях высокогорья повышенную функцию (гиперфункцию), что приводит к оптимизации деятельности этих органов и повышению их функционального резерва. Такие долговременные адаптационные реакции развиваются в течение довольно длительного промежутка времени после начала пребывания человека в условиях высокогорья (не меньше месяца) и могут длительное время сохраняться после возвращения человека в равнинную местность.

К срочным адаптационным реакциям, включающимся у человека, попавшего в горы, относятся такие компенсаторные функциональные изменения, которые направлены на увеличение доставки кислорода к периферическим тканям. Среди этих процессов первоочередное значение имеют:

Ø интенсификация внешнего дыхания (увеличение его частоты и глубины), направленная на увеличение содержания кислорода в альвеолярном воздухе. Однако подобная интенсификация дыхания (гиперпноэ) сопровождается усиленным вымыванием углекислого газа из периферической крови (развитием гипокапнии). Вместе с тем известно, что углекислый газ служит адекватным раздражителем и стимулятором деятельности дыхательного центра, и длительная гипокапния может привести к угнетению его деятельности и последующему ослаблению дыхания. Кроме того, уменьшение содержания углекислого газа в циркулирующей крови сопровождается сдвигом ее рН в щелочную сторону (развитием дыхательного алколоза), требующим, с одной стороны, усиленного выделения излишков щелочей с мочой (т.е. определенных изменений со стороны функциональной активности почек), а с другой – обуславливающим ухудшение кислородного снабжения тканей по причине сдвига кривой диссоциации гемоглобина влево (т.е. повышения сродства гемоглобина к кислороду, что облегчает присоединение кислорода к гемоглобину в легких, но затрудняет отдачу им кислорода тканям). В связи с последующим ослаблением дыхания в результате развивающейся гипокапнии и алкалоза после первоначального гиперпноэ, минутный объем дыхания на высоте 5000 м лишь на 10% превышает таковой на уровне моря, тогда как на высоте 6500 м степень тканевой гипоксии выражена настолько, что обуславливает значительный рост легочной вентиляции (минутный объем дыхания в 2 раза и больше превышает таковой на уровне моря). При выполнении физической нагрузки прирост минутного объема дыхания на высоте значительно превосходит таковой на уровне моря. Несмотря на гипервентиляцию, количество вдыхаемого кислорода снижено в связи с тем, что минутный объем дыхания не увеличивается в той же степени, в какой происходит снижение парциального давления кислорода в атмосферном и альвеолярном воздухе.

Ø усиление сердечной деятельности (увеличение частоты и отчасти силы сердечных сокращений), что способствует увеличению минутного объема кровотока и доставке большего количества крови, обедненной кислородом к тканям, в результате чего, во-первых, несколько оптимизируется снабжение тканей кислородом, во-вторых, увеличивается перфузия легких венозной кровью, а, следовательно, и ее насыщение кислородом, а в – третьих несколько повышается системное артериальное давление. Однако реализация такого механизма возможна только при нормальном состоянии аппарата кровообращения и нормальном его функциональном резерве. Более того, данный механизм даже у здорового человека длительное время без развития определенных морфологических изменений в сердечной мышце функционировать не может, поскольку требует усиленного снабжения кислородом самого сердца, находящегося в состоянии гиперфункции, и длительного функционального напряжения кардиомиоцитов.

Ø повышение давления в легочной артерии и артериолах легких, обусловлено компенсаторной реакцией легочных артериол на развитие легочной гипоксии с целью перераспределения крови между различными отделами легких в зависимости от уровня вентиляции альвеол и парциального давления кислорода в них. Такая реакция носит компенсаторный характер, поскольку направлена на оптимизацию кровоснабжения участков альвеолярного дерева с наиболее высоким парциальным давлением кислорода на фоне уменьшения перфузии участков с низким парциальным давлением кислорода, что способствует улучшению насыщения кислородом крови.

Ø усиление выброса эритроцитов из депо (красный костный мозг, селезенка) и интенсификация эритропоэза (образование эритроцитов в красном костном мозге, в частности, через 2 суток пребывания человека на высоте 4500 м количество эритроцитов и концентрация гемоглобина увеличиваются на 10%), что приводит к увеличению содержания эритроцитов, а, следовательно, и повышению кислородной емкости циркулирующей крови. Однако увеличение содержания эритроцитов в периферической крови не может быть беспредельным, поскольку сопровождается повышением вязкости крови, а, следовательно, и увеличением сопротивления ее движению и величины артериального давления. Кроме того, повышению системного артериального давления способствует и рефлекторный спазм сосудов, возникающий в ответ на возбуждение периферических хеморецепторов пониженным парциальным давлением кислорода в периферической крови. Повышение вязкости крови затрудняет ее движение в капиллярах, а, следовательно, приводит к уменьшению линейной скорости кровотока в капиллярах и невозможности значительного увеличения максимальной скорости транспорта кислорода.

Ø увеличение сродства гемоглобина к кислороду, что позволяет увеличить степень его насыщения кислородом даже при относительно низком парциальном давлении последнего в альвеолярном воздухе (достигается во многом благодаря гипокапнии). Более того, на уровне периферических тканей сродство гемоглобина к кислороду, напротив, уменьшается, во-первых, по причине увеличения содержания в тканях недоокисленных продуктов метаболизма, накапливающихся вследствие гипоксии, а во-вторых, в результате повышения содержания 2,3-дифосфоглицерата в эритроцитах в ответ на уменьшение парциального напряжения кислорода в крови (данное вещество уменьшает сродство гемоглобина к кислороду). Такое уменьшение сродства гемоглобина к кислороду на уровне тканей позволяет увеличить коэффициент его утилизации тканями.

Однако описанные срочные механизмы адаптации сами по себе (т.е. без развития определенных морфологических изменений в органах, увеличивающих свою активность в условиях высокогорья) не могут работать длительное время, поскольку в конечном итоге могут привести к резкому истощению органов, находящихся в состоянии гиперфункции. Поэтому наряду со срочными механизмами адаптации, носящими временный характер, в норме вскоре включаются и долговременные механизмы, предполагающие определенные структурные перестройки в органах, повысивших в условиях высокогорья свою функциональную активность. На развитие долговременных механизмов адаптации, как правило, требуется от нескольких месяцев до нескольких лет. Однако за несколько недель можно достаточно акклиматизироваться и приобрести толерантность к высоте. Так, акклиматизированные альпинисты способны проводить некоторое время на высотах, превышающих 8000 м без кислородного аппарата, а некоторые люди могут подниматься до высоты 8900 м; однако предельная высота, на которой можно пребывать в течение длительного времени, значительно меньше. Наиболее высокогорные поселения людей находятся в Андах на высоте 5300 м. Это, по-видимому, наибольшая высота, которую способен постоянно выдерживать человек. Однако, к регулярной работе на больших высотах организм, очевидно, приспосабливается легче, чем к постоянному проживанию (в Андах существуют действующие шахты на высоте 6200 м), что обусловлено большими адаптивными возможностями регуляции дыхания во время работы (в связи с участием информации от рецепторов работающих скелетных мышц при этом), чем в состоянии покоя.

К числу специфических органов адаптации в высокогорье относятся, прежде всего, сердце, дыхательная мускулатура и легкие. Соответственно сущность механизмов долговременной адаптации к высокогорью сводится к следующему:

Ø во-первых, несколько гипертрофируется рабочий миокард желудочков (как левого, так и правого желудочков). Гипертрофия же левого желудочка позволяет обеспечить перекачивание большего количества крови к периферическим тканям (в том числе к сердцу и головному мозгу), тогда как гипертрофия правого – повысить перфузию легких венозной кровью, что способствует лучшему ее насыщению кислородом. Отмеченные процессы даже на фоне относительно низкого парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе будут способствовать лучшей его доставке к тканям;

Ø во-вторых, у людей, длительно проживающих в горах, как правило, гипертрофируется дыхательная мускулатура и несколько увеличивается объем грудной клетки и легких, что приводит к увеличению дыхательного объема, жизненной емкости легких и минутного объема дыхания, и как следствие, этого увеличению парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе. Данный механизм способствует оптимизации насыщения кислородом артериальной крови, несмотря на низкое парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе

Ø в-третьих, по мере развития долговременной адаптации увеличивается плотность капилляров в скелетных мышцах, сокращаются диффузионные расстояния между капиллярами и внутренними участками мышцы, внутри мышечных волокон происходит адаптация различных ферментативных систем (в том числе митохондриальных) к кислородной недостаточности, что благоприятствует аэробному метаболизму в мышцах, несмотря на пониженное парциальное напряжение кислорода в крови, и расширяет их возможности к выполнению тяжелых и длительных нагрузок.

Развитие долговременных механизмов адаптации к высокогорью постепенно снижает потребность в функционировании срочных механизмов и способствует нормализации состояния организма (уменьшению степени гипоксии, тахикардии, эритроцитоза, величины артериального давления, частоты дыхания и возможной одышки). Причем у человека, длительно проживающего в горах, как правило, увеличивается кислородная емкость крови, а парциальное напряжение кислорода в артериальной крови, кислородная ее емкость, минутный объем кровотока и дыхания оказываются даже выше таковых у индивида, проживающего в равнинной местности, что является следствием реализации долгосрочных механизмов адаптации к высокогорью. Причем отмеченные физиологические приспособления развиваются у разных расовых групп: и у тибетцев, живущих на высоте 4500 м, и у жителей высокогорных районов Кашмира (2500-3000 м), и у жителей Анд (5500 м). На всех этих высотах относительно здоровый человек (с нормальным функциональным состоянием кардиореспираторной системы) способен к адаптации. Хотя все описанные реакции представляют собой вторичные процессы, можно предположить, что некоторые из них могут фиксироваться генетически в процессе естественного отбора. Так, для некоторых животных (ламы, викуньи, боливийского гуся), обитающих в высокогорной местности, характерна высокая численность эритроцитов и более высокое сродство гемоглобина к кислороду; все эти признаки сохраняются в первом поколении у животных, родившихся в равнинной местности.

Дата добавления: 2015-07-14