Адаптивное значение фотосинтетических механизмов

Из приведенного выше обсуждения С₃-, С₄- и САМ-типов фотосинтеза становится очевидным, что фотосинтетический

'> По начальным буквам «Crassulacean acid metabolism» — Прим. ред.

механизм не является единственным фактором, определя­ющим местообитание растения. Хотя это чрезвычайно важ­ный фактор, все три типа фотосинтетических механизмов имеют свои преимущества и недостатки, и растение может успешно бороться за существование только в том случае, когда выгода того или иного типа фотосинтеза будет переве­шивать другие факторы. Например, хотя С₄-растения в целом более устойчивы к высоким температурам и засухе, чем С₃-виды, при температуре ниже 25° С они не могут успешно конкурировать с ними, отчасти из-за большей чув­ствительности к холоду. Далее, САМ-растения лучше адап­тированы к суровой засухе; они запасают воду, закрывая устьица в течение дня. Однако это свойство значительно уменьшает их способность поглощать и ассимилировать С0₂. Поэтому САМ-растения растут медленно и слабо конкури­руют с С₃- и С₄-видами при менее экстремальных условиях. Таким образом, каждый тип фотосинтеза растений в какой-то мере становится жертвой собственного механизма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При фотосинтезе световая энергия превращется в химичес­кую и углерод «фиксируется» в виде органических соедине­ний.

Суммарное уравнение фотосинтеза следующее:

где Н₂А представляет воду или другое соединение, которое может быть окислено, т. е. может отдать электроны.

Первый этап фотосинтеза — это поглощение энергии света молекулами пигментов. Пигменты, участвующие в фотосинтезе эукариот, включают хлорофиллы и каротинои-ды, которые упакованы в тилакоиды хлоропластов в виде фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами. Свет, поглощенный молекулами пигментов, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень. Моле­кулы пигментов упакованы в фотосистемах таким бразом, что способны передавать эту энергию на специальную моле­кулу пигмента, называемую реакционным центром. Име­ются две фотосистемы: фотосистема I и фотосистема II.

Не все фотосинтетические реакции требуют света. Сово­купность реакций, которая требует света, относится к «све­товым реакциям», а та, которая не нуждается в свете, отно­сится к «темновым реакциям».

Согласно общепринятой схеме световых реакций фото­синтеза, энергия света улавливается реакционным центром 1*680 фотосистемы П. Электроны от Р_т поднимаются на более высокий уровень к электронному акцептору. Когда электроны Pggj удаляются, они замещаются электронами молекулы воды, и образуется кислород. Пары электронов затем «спускаются» по электронотранспортной цепи к фото­системе I; при переносе электронов возникает протонный градиент, который способствует синтезу АТР из ADP и фос­фата (фотофосфорилирование). Тем временем световая энергия, поглощенная фотосистемой I, поступает в ее реак­ционный центр Руда. Энергизованные электроны обяза­тельно взаимодействуют с коферментом NADP, а в Р_70О ушедшие электроны замещаются электронами из фотоси­стемы П. Энергия, выделяемая в световых реакциях, запа­сается в виде молекул NADPH₂ и АТР, образуемого при фотофосфорилировании. Фотофосфорилирование происхо­дит и при циклическом переносе электронов в обход фотоси­стемы II.

Подобно окислительному фосфорилированию, происхо-

дящему в митохондриях, фотофосфорилирование в хлоро-пластах — тоже хемиосмотический процесс. Когда элект­роны переносятся по электронотранспортной цепи от фото­системы II к фотосистеме I, протоны выкачиваются из стромы в тилакоидное пространство, создавая градиент потенциальной энергии. Когда протоны преодолевают этот градиент, переходя из тилакоидного пространства обратно в строму, они идут через АТР-синтетазу и образуется АТР.

В темновых реакциях, которые происходят в строме хло­ропласта, используется NADPH₂ и АТР, образуемые в свето­вых реакциях, чтобы восстановить двуокись углерода до органического углерода. Это осуществляется в цикле Каль­вина. Молекула двуокиси углерода объединяется с исходным субстратом, пятиуглеродным сахаром — рибулозо-1,5-бис-фосфатом (РБФ), и в результате образуется трехуглеродное соединение — 3-фосфоглицерат. При каждом обороте один атом углерода включается в цикл. Три оборота цикла дают трехуглеродную молекулу — глицеральдегид-3-фосфат, две молекулы которого (шесть оборотов цикла) могут объеди­няться с образованием молекулы глюкозы. При каждом обо­роте цикла происходит регенерация рибулозобисфосфата.

Растения, у которых цикл Кальвина — единственный путь фиксации углерода и 3-фосфоглицерат — первый стабиль­ный продукт ассимиляции С0₂, называются С₃-растениями. У так называемых С₄-растений двуокись углерода сначала фиксируется на фосфоенолпирувате с образованием оксало-ацетата — четырехуглеродного соединения. Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят С0₂ к РБФ цикла Кальвина. У С₄-расте-ний цикл Кальвина функционирует в клетках обкладок про­водящих пучков, а С₄-путь — в клетках мезофилла. С₄-расте-ния более экономно утилизируют С0₂, чем С₃-растения, частично благодаря тому, что фосфоенолпируваткарбокси-лаза не ингибируется 6₂, и, таким образом, С₄-растения обладают способностью поглощать С0₂ с минимальной потерей воды. Кроме того, у С₄-растений практически отсут­ствует фотодыхание — процесс выделения С0₂ и поглоще­ния 0₂ на свету.

Метаболизм по типу толстянковых (САМ) обнаружен у многих суккулентных растений. У САМ-растений фиксация С0₂ фосфоенолпируваткарбоксилазой с образованием С₄-соединений происходит ночью, когда открыты устьица. С₄-соединения, запасенные в ночное время, затем в течение дня, когда устьица закрыты, отдают С0₂ в цикл Кальвина на РБФ. У САМ-растений и цикл Кальвина, и С₄-путь осущест­вляются в одной клетке; таким образом, оба данных пути, которые в С₄-растениях пространственно разделены, у САМ-растений разделены во времени.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

СВЕТ И ЖИЗНЬ

Почти 300 лет назад английский физик Исаак Ньютон (1642—1727) получил спектр видимого света, пропустив его луч через призму. С помощью этого эксперимента было показано, что белый свет состоит из целого ряда разных цве­тов — от фиолетового на одном конце спектра до красного на другом. Разделение их возможно благодаря тому, что лучи различного цвета, проходя через призму, преломляются под разными углами.

В XIX в. гениальный английский физик Джеймс Клерк Максвелл (1831—1879) установил, что видимый нами свет

108 Разд. П. Энергия и живые клетки

Рисунок к одной из статей Ньютона, иллюстрирующей его «ключевой экспе­римент» по разложению «белого» цвета на составляющие. Солнечный свет про­никает в темную комнату слева и, про­ходя через призму А, дает цветной спектр. Отверстие Y пропускает лучи только одного цвета. Проходя через вторую призму F, они преломляются, но не изменяют окраски. Таким образом Ньютон продемонстрировал, что сама призма не меняет цвет лучей, а просто по-разному преломляет лучи разного цвета

является лишь малой частью непрерывного спектра электро­магнитных колебаний. Как показал Максвелл, вся образу­ющая этот спектр радиация распространяется в виде волн. Их длины, т. е. расстояния от одного максимума волны до другого, варьируют в широких пределах — он нанометров у рентгеновских лучей до километров у низкочастотных радиоволн. Чем меньше длина волны, тем больше ее энер­гия. В видимом спектре у красного света длина волны макси­мальная, а у синего — минимальная. Общим свойством радиации является ее способность распространяться в ваку­уме со скоростью 300 000 км/с.

Белый свет, проходя через призму, раз­лагается на спектр различных цветов. Это обусловлено тем, что лучи каждого цвета слегка различаются по длине волны

К 1900 г. стало ясно, что волновая теория света не всегда адекватно объясняет экспериментальные факторы. Напри­мер, в 1888 г. был поставлен на первый взгляд довольно про­стой опыт. Оказалось, что цинковая пластинка, облученная ультрафиолетом, приобретает положительный заряд. Вскоре было установлено, что металл заряжается, так как радиация за счет своей энергии выбивает электроны из его атомов. Впоследствии обнаружилось, что этот фотоэлектри­ческий эффект свойствен всем металлам, причем у каждого из них он проявляется при свойственной только данному эле-

менту критической длине волны. Другими словами, необхо­димо облучение волнами определенной или более короткой (т. е. имеющей большую энергию) длины. Гипотеза, сфор­мулированная Бором и другими физиками, о том, что элект­ронные орбитали атомов имеют специфические энергетичес­кие уровни, основана на этих наблюдениях.

У некоторых элементов, например натрия, калия и селе­на, эта критическая длина волны находится в пределах види­мого спектра. Поэтому обычный свет может вызвать в них движение электронов (электрический ток). Работа электри­ческих «глаз», открывающих, например, двери, а также фотоэкспонометров и телевизионных камер основан на этом принципе превращения световой энергии в электрическую.

Дата добавления: 2015-10-30