Физиология формирования семян и сочных плодов.

Семена формируются в процессе жизнедеятельности материнского растения в определенных условиях среды. Семена у покрытосеменных растений образуются из семязачатка в результате двойного оплодотворения. В пыльцевых зернах сосредоточено большое количество физиологически активных веществ — фитогормонов (ауксинов), ферментов, много аминокислоты пролина. При попадании пыльцевых зерен на рыльце пестика сразу начинается их взаимодействие. Этому способствует разная, а часто противоположная направленность метаболизма в пыльцевом зерне и тканях пестика. Так, пыльца и пыльцевая трубка имеют более высокий рН, более основную изоэлектрическую точку белков, меньшую интенсивность дыхания по сравнению с тканями рыльца и пестика. Особенно резкие различия в рН клеточного сока в пыльце (щелочное) и сосочках рыльца (кислое). В рыльцах содержится большое количество триптофана, тогда как в пыльце — фермент, превращающий его в фитогормон ауксин. По-видимому, в процессе половой дифференциации сформированы две дополняющие друг друга системы, каждая из них несет признаки недостаточности. Это способствует их взаимодействию, при котором их недостаточность восполняется. Все это приводит к тому, что уже сразу после опыления интенсивность обмена веществ в системе пыльца — пестик резко усиливается. Резко возрастает интенсивность дыхания, правда, одновременно усиливается выделение тепла, увеличивается количество ауксина. Образовавшаяся в результате прорастания пыльцы пыльцевая трубка обладает ярко выраженным хемотропизмом (рост в сторону определенного химического вещества). Направленный рост пыльцевой трубки определяется возрастанием концентрации Са2+. На ряде растений показано, что концентрация Са2+ увеличивается от рыльца по длине столбика и далее к завязи. Еще большая концентрация отмечена в семязачатке и наивысшая — в зародышевом мешке. Однако Са2+ — не единственный хемотропный агент. У некоторых растений (лилия), по-видимому, имеются какие-то органические стимулы (аминокислоты), определяющие направление роста пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет по особой ткани и через пыльцевой вход проникает в семязачаток, а затем в зародышевый мешок. После того как пыльцевая трубка внедрилась в зародышевый мешок, ее головка разрывается, по-видимому, под влиянием ферментов, выделяемых зародышевым мешком. В зародышевый мешок попадают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй — со вторичным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, дающее начало многоклеточному образованию — эндосперму. Это и есть процесс двойного оплодотворения. Между опылением и оплодотворением (слиянием гамет) проходит разный промежуток времени: у некоторых растений 15—30 мин, у других — часы (хлопчатник — 18 —20 ч), недели и даже месяцы. Возникновение в процессе эволюции механизма двойного оплодотворения имело большое значение, поскольку слившиеся клетки обладают разным набором ДНК, разной наследственностью, что значительно повышает возможность их
приспособления к условиям среды (норму реакции). Процесс оплодотворения приводит к резкому изменению физиологических процессов в семязачатке. Питательные вещества из всех органов растения направляются в семязачаток. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, далее передвижение идет от клетки к клетке. Это передвижение имеет по крайней мере частично активный характер и требует затраты энергии. Отсюда важное значение имеет усиление процесса дыхания. Активность окислительно-восстановительных ферментов, в частности цитохромоксидазы, растет. В некоторых случаях зародышевый мешок дает выросты, что способствует как бы заглатыванию питательных веществ. Под микроскопом можно наблюдать постепенное разрушение клеток нуцеллуса. При этом в первую очередь деструкция наступает в клетках нуцеллуса, прилегающих к зародышевому мешку. Вначале используются вещества протоплазмы, затем наблюдается растворение ядра и, наконец, исчезают клеточные оболочки.

Как уже говорилось, зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Яйцеклетка до оплодотворения характеризуется густой мелкозернистой плазмой, в которой иногда дисперсно распределен желто-зеленый пигмент. Проникновение спермия в яйце-клетку сопровождается изменением вязкости цитоплазмы, повышается ее проницаемость. Оплодотворенная яйцеклетка чаще всего имеет вытянутую форму, при этом она поляризована. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный конец (обращенный к микропиле) сравнительно беден цитоплазмой и имеет крупную вакуоль. Считается, что полярность оплодотворенной яйцеклетки обусловлена ее положением и неравномерным притоком питательных веществ. Из апикальной части в процессе деления образуется зародыш, а из базальной — подвесок. Оплодотворенная яйцеклетка — зигота — первая клетка спорофитного поколения. Вначале, когда процесс дифференциации еще не начался, она характеризуется максимальными потенциями, поскольку дает начало всему растительному организму. Уже после первого деления эти потенции уменьшаются. Каждая дочерняя клетка (если она не изолирована от соседних клеток) может дать начало определенной части организма. Уменьшение потенций дочерних клеток зиготы связано с тем, что на них оказывают влияние соседние клетки. Чем сложнее становится организм, тем возможности выбора пути каждой клетки становятся все ограниченнее. В процессе своего роста (эмбриогенеза) зародыш проходит ряд этапов. Каждый этап требует для своего протекания притока питательных веществ и фитогормонов в определенном соотношении. На первых этапах эти вещества поступают из плаценты (участок завязи, несущий семязачаток), а затем в процессе дифференциации зародыша — из эндосперма. В сформированном зародыше все ткани представляют первичные меристемы. Из вторичного ядра зародышевого мешка, объединенного со спермиями, образуется эндосперм. Благодаря делению триплоидного ядра образуется сначала аморфная многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и обычно формируются клеточные стенки, эндосперм затвердевает (у некоторых растений он остается жидким). В процессе развития и роста зародыша ткань эндосперма потребляется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть. Некоторые семена лишены эндосперма, питательные вещества сосредоточены у них в тканях самого зародыша (в семядолях). Наряду с эндоспермом, образующимся внутри зародышевого мешка, вместилищем питательных веществ может быть перисперм. Он у ряда растений образуется из клеток нуцеллуса. Оболочка семени образуется из покровов семязачатков.

Плоды могут развиваться без оплодотворения и образования семян (партенокарпия). Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить в результате опыления без оплодотворения, а также под действием обработки фитогормонами.

Дата добавления: 2015-10-30