Класс Ascidiacea — асцидий

ТИП CHORDATA — ХОРДОВЫЕ

ПОДТИП TUNICATA — ОБОЛОЧНИКИ

Хордовые характеризуются наличием осевого скелета в форме упругой хорды, над которой располагается спинная нервная трубка. Кишечник лежит вентральнее хорды, его передний конец прободен жаберными щелями, которые открываются непосредственно наружу или в особую перибранхиальную полость. У наземных представителей жаберные щели во взрослом состоянии отсутствуют, но у зародышей имеются их зачатки. По бокам хорды располагается мускула­тура, целом оттеснен к брюшной стороне тела. У Ланцетника, в развитии которого сохранилось много примитивных черт, целом закладывается в форме трех пар первичных целомических мешков (что сближает Хордовых с Полу­хордовыми и Иглокожими), но потом количество сомитов увеличивается за счет вторичного подразделения задней пары.

Тип Хордовых включает три подтипа: Acrania — Бесчерепные (Ланцетник), Tunicata — Оболочники, и Vertebrata — Позвоночные. Развитие Ланцетника и Позвоночных обычно рассматривается в курсе эмбриологии Позвоночных жи­вотных, здесь мы ограничимся знакомством с развитием Оболочников. Но для его лучшего понимания мы будем привлекать и некоторые сведения, относящиеся к Ланцетнику.

Tunicata — морские сидячие или свободноплавающие животные, сильно отли­чающиеся от типичных Хордовых. Во взрослом состоянии хорда сохраняется только у Аппендикулярий, во время развития она представлена у Асцидий и Бочоночников; у Огнетелок и Сальп она полностью утрачена. Для Оболочни­ков характерно наличие туники — выделяемого эпидермисом студенистого или более плотного слоя органического вещества, в который выселяются клетки мезенхимного происхождения. К этому подтипу относятся классы: Ascidiacea (Асцидий), Apperidiculariae (Аппендикулярий), Pyrosomida (Огнетелки), Dolio-lida (Бочоночники) и Salpae (Сальпы). Среди них центральное место занимают Асцидий; это наиболее многочисленная и лучше всего изученная группа. Поэтому им мы уделим главное внимание.

КЛАСС ASCIDIACEA — АСЦИДИЙ

Асцидий — прикрепленные животные с мешкообразным телом, на верхнем конце которого располагаются два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Ротовой сифон ведет в жаберную полость (глотку), стенки которой пронизанымногочисленными жаберными щелями, открывающимися в две перибранхиаль-ные полости. Последние сливаются на спинной стороне и образуют непарную клоаку, открывающуюся наружу клоакальным сифоном. По краям жаберных щелей располагаются длинные реснички, по брюшной стороне глотки проходит ресничная бороздка (эндостиль), имеются и другие ресничные структуры; все вместе они создают ток воды, обеспечивающий дыхание и питание животного. Сзади глотка переходит в петлеобразно изогнутый кишечник, расчлененный на пищевод, желудок и тонкую кишку; последняя впадает в клоаку. Асцидии, как и остальные Оболочники, гермафродиты; половые протоки открываются в клоаку. В промежутке между сифонами под кожными покровами находится нервный ганглий.

Пространство между стенкой тела и внутренними органами представляет собой первичную полость тела, в которой рассеяны клетки соединительнотканно­го характера. Кровеносная система незамкнутая, циркуляция крови обеспечи­вается работой сердца, в котором различаются внутренний сократимый слой — миокард, и наружный — перикард, или околосердечная сумка. Возмож­ными гомологами целома являются перикард и так называемые эпикарды-— пара тонкостенных мешков, лежащих в базальной части тела животного и вы­полняющих разнообразные функции. Многие асцидии способны размножаться бесполым путем и образуют колонии. У колониальных форм тело часто бывает сильно вытянуто и подразделено на три отдела: торакс, который содержит глотку, абдомен, содержащий кишечную петлю, и постабдомен, в котором заклю­чены эпикарды и сердце.

Из этого описания можно видеть, как мало похожи Асцидии на настоящих Хордовых. Только после классических исследова­ний эмбриологии Асцидии А. О. Ковалевским (1866, 1871) была установлена их принадлежность к этому типу. Из многочислен­ных более поздних работ большое значение имели исследования Конклина (1905—1931), который изучил предварительную струк­туру яйца и генеалогию бластомеров у Styela (= Cynthia) partita. В последние десятилетия много внимания уделялось экспери­ментальной эмбриологии и бесполому размножению Асцидии.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Растущие ооциты Асцидии одеты фолликулярным эпителием, который сохраняется и во' время эмбрионального развития, вы­полняя роль яйцевой оболочки. На своей внутренней поверхности фолликулярный эпителий выделяет хорион; между хорионом и поверхностью яйца располагаются так называемые т е с т а л ь-ные клетки, или калиммоциты, выселяющиеся из фолликулярного эпителия.

Среди одиночных Асцидии есть яйцекладущие и живородящие виды; почти все колониальные формы живородящи. При этом яйца вынашиваются в перибранхиальных полостях или в специаль­ных выводковых сумках. Иногда (например, у Hypsistozoa fastneriana) имеются плацентоподобные образования, обеспечи­вающие питание зародыша за счет материнской асцидии. Диаметр яйца чаще всего составляет 100 -200 мкм, максимальные размеры (720 мкм) отмечены у Stolonica socialis, минимальные (25 мкм) — у Hypsistozoa.

В закончившем рост ооците Styela различается прозрачная цитоплазма, большое светлое ядро («зародышевый пузырек»), окрашенные в серый цвет гранулы желтка и желтый пигмент в периферическом слое цитоплазмы. Деления созревания происхо­дят после проникновения в ооцит сперматозоида. При этом обо­лочка ядра исчезает, на его месте оказывается скопление светлой цитоплазмы, смешанной с ядерным соком, в котором лежит мейотическое веретено. Одновременно происходят процессы пере­мещения цитоплазматических компонентов (рис. 1, А, Б), в результате которых пигмент образует ниже экватора скопление в виде серпа (желтый серп). При последующем развитии материал желтого серпа попадает в мезодермальные клетки (сходный «мезо-дермальный серп» различается и при развитии Ланцетника). Пос­ле слияния мужского и женского пронуклеусов во время первого деления яйца светлая цитоплазма отходит к анимальному полюсу, а серый желток скопляется в вегетативной части яйца; против желтого серпа на экваторе обозначается светло-серый серп. Свет­лая анимальная цитоплазма входит позднее в состав клетокэктодермы, богатая желтком темно-серая цитоплазма вегетатив­ного полюса — в состав энтодермы, а светло-серый серп представ­ляет собой материал хорды и нервной трубки (см. рис. 9). В расположении всех этих цитоплазматических областей прояв­ляется билатеральная симметрия, причем сагиттальная плоскость проходит через середину желтого и светло-серого серпа. Перед­нему концу зародыша соответствует точка между анимальным полюсом и светло-серым серпом.

У Ланцетника наблюдается довольно правильное радиальное дробление, в котором все же имеются слабые признаки би-латеральности, проявляющиеся в размерах бластомеров. Эта тенденция к билатеральному дроблению получила дальнейшее развитие у Асцидий. Кроме того, дробление Асцидий сопро­вождается так называемой ооплазматической сегрегацией: разно­качественные участки цитоплазмы яйца попадают в строго определенные бластомеры. Первое деление проходит по меридиа­ну в сагиттальной плоскости и разделяет яйцо на два симметрич­ных бластомера (рис. 1, В). Второе деление тоже меридиональ­ное и проходит под прямым углом к первому. Получающиеся при этом бластомеры оказываются неравноценными: два из них, условно называемые передними, содержат материал светло-серого серпа, но не содержат желтого пигмента, в двух задних бласто-мерах представлены обратные отношения (рис. 1, Г).

Третье.экваториальное деление приводит к образованию 4 анимальных бластомеров, содержащих почти исключительно свет­лую цитоплазму (материал будущей эктодермы), и 4 вегетативных бластомеров, различающихся по содержанию цитоплазматических компонентов и по внешней форме (рис. 1, Д, Е). Передние клетки несколько вытянуты в поперечном направлении, а задние — продольно. Соответственно при следующем (4-м) делении перед­ние клетки делятся в плоскости, параллельной сагиттальной плоскости, а задние — в поперечном направлении (рис. 1, Ж, 3). При 5-м делении (переход от стадии 16 к стадии 32 клеток) передние клетки делятся в поперечном, а задние приблизительно в продольном направлении. После этого все сорта цитоплазмы оказываются в разных бластомерах. У передней части экватора лежат 4 клетки со светло-серой цитоплазмой, а у задней его части — 6 клеток с желтым пигментом, вегетативный полюс зани­мают 6 темно-серых клеток. После 6-го деления (стадия 64 бластомеров; рис. 2, А) светло-серые клетки делятся на 4 клетки нервного зачатка и 4 клетки будущей хорды, а мезо-дермальные клетки подразделяются на зачатки мезенхимы и хвостовой мускулатуры.

Итак, дробление Асцидий можно охарактеризовать как била­теральное и детерминированное; последнее проявляется в строго закономерном расположении бластомеров и их разнокачествен-ности и подтверждается опытами с разделением бластомеров (см. ниже). Следует подчеркнуть, что билатеральное дроблениеАсцидий не имеет ничего общего с таковым Нематод, оно вы­работалось на основе радиального дробления, а у Нематод — на основе спирального.

Дробление завершается образованием целобластулы. Гастру-ляция начинается у Styela на стадии 128 и завершается на стадии 1012 бластомеров. Она обычно осуществляется по типу инвагинации, но в случае большого количества желтка (например, у Distaplia) — путем эпиболии. У Styela сперва погружаются внутрь темно-серые клетки энтодермы, причем бластопор приоб­ретает треугольные очертания; спереди его ограничивает зачаток хорды, сзади и сбоков — две массы мезодермальных клеток. Затем погружаются зачатки хорды и мезодермы, и бластопор превращается в небольшое отверстие, спереди к нему примыкает нервная пластинка (рис 3, А, Б). Гаструла несколько вытя­гивается, на ее заднем конце располагается бластопор, сдвинутый на уплощенную спинную сторону, брюшная сторона более выпуклая (рис. 3, В). Спинная эктодерма гаструлы представляет собой нервную пластинку (рис. 3, В, Г), непосредственно под ней располагается зачаток хорды, образующий крышу архен­терона; дорсолатеральные стенки архентерона состоят из клеток мезодермы, которые спереди располагаются беспорядочно (это зачаток мезенхимы), а сзади образуют три ряда по 20 клеток (зачаток мышц). Так как эти клетки больше не делятся, то в хвосте вполне сформированной личинки Styela содержится такое же число мышечных клеток, но у других видов их количество может быть большим. Дно архентерона состоит из клеток энтодер­мы. Сходное строение в конце гаструляции имеет и зародыш Ланцетника, но все зачатки у него не так четко разграничены и состоят из большего числа клеток.

Затем начинаются процессы пространственного обособления зачатков. На границе нервной пластинки и кожной эктодермы образуются два продольных дорсолатеральных нервных валика, задние концы которых примыкают с боков к бластопору. Нервная пластинка принимает форму желобка и сворачивается в виде трубки (рис. 3). Смыкание нервных валиков начинается сзади и распространяется вперед, поэтому на переднем конце нервная трубка некоторое время открывается наружу нейропором. После смыкания задних концов нервных валиков бластопор оказывается внутри нервной трубки и становится нервно-кишечным каналом. Позднее сообщение между полостями нервной трубки и кишечника утрачивается. Стенки архентерона тоже распадаются на составляющие его части. Зачатки хорды и мезодермы обособляются в виде плотных продольных клеточных масс; энтодерма, образующая вентральную и вентролатеральные части архентерона, сворачивается в трубку (рис. 3). Сходным образом обособляются зачатки и у Ланцетника, но мезодерма образуется у него энтероцельным способом. Сперва из желобообразных выпячиваний дорсолатеральных стенок архен­терона формируются целомы 3-й пары, затем как независимые выпячивания обособляются целомы 1-й и 2-й пар. По-видимому, мезодерма, образующаяся описанным выше способом у Асцидий, соответствует 3-й паре целомических мешков Ланцетника. Обо­собление ее в виде плотных зачатков следует считать результатом вторичных изменений в ходе развития Асцидий.

Тем временем зародыш принимает грушевидную форму. Его узкий конец (зачаток хвоста) постепенно вытягивается и закру­чивается вокруг расширенного туловищного отдела, образуя 1,5— 2 оборота. Хвост удлиняется в основном за счет перераспределения клеток. В частности, клетки хорды, имеющиеся обычно в коли­честве 40, сперва располагаются несколькими продольными ря­дами, затем ложатся двумя рядами, еще позднее — в один ряд. Вещество, сообщающее хорде упругость, сначала накапливаетсяв вакуолях, а потом выходит в межклеточные пространства, причем сами клетки принимают форму двояковогнутых линз. Затем это вещество образует сплошной упругий стержень, а клетки оттесняются к периферии. Но у некоторых видов гисто­генез хорды остается незавершенным и составляющие ее клетки сохраняют однорядное расположение. Хорда почти целиком лежит в хвосте; в туловищный отдел заходит только самый передний ее кончик.

Мышечные клетки, число которых тоже большей частью неве­лико и для каждого вида постоянно, ложатся по бокам хорды в виде двух продольных лент. Туловищная часть мезодермы (мезенхима) остается рыхлой, из нее позднее развиваются сво­бодные клетки крови и соединительно-тканные элементы.

Нервная трубка образует спереди расширение — цереб­ральный, или чувствительный, пузырек. В стен­ках этого пузырька развиваются личиночные органы чувств — непарный глазок, состоящий из пигментных и чувствительных клеток и снабженный линзой, и одноклеточный пигментированный орган равновесия — статоцит (см. рис. 1, А; 4, А). Крометого, в стенке церебрального пузырька иногда различаются одна или несколько клеток со своеобразной ультраструктурой. Предпо­ложительно это рецептор гидростатического давления (Свейн, 1982). Подле церебрального пузырька нервные клетки образуют ганглиозное скопление; иногда имеется второй ганглий по ходу нервной трубки у основания хвоста. За счет передней части нервной трубки развивается и так называемая нейральная железа, которая тесно примыкает к церебральному пузырьку и открывает­ся в глотку ресничным каналом. Предполагается, что этот орган асцидий гомологичен нейрогипофизу позвоночных, но функция его не вполне ясна. Просвет сохраняется только в хвостовой части нервной трубки, да и то не всегда.

Энтодерма туловищного отдела образует замкнутый пузырек, который расчленяется на объемистый зачаток глотки и более узкий крючкообразно изогнутый зачаток пищеварительного отде­ла кишечника. Расположенная в хвосте каудальная энто­дерм а не участвует в построении кишечника. Она представлена одним-двумя рядами лежащих под хордой клеток и расценивается как рудимент утраченной Асцидиями хвостовой кишки (см. рис. 1, Б).

На спинной стороне личинки ближе к переднему концу из впячивания эктодермы образуется ротовой сифон, который проры­вается в глотку. В виде двух дорсолатеральных впячиваний эктодермы закладываются перибранхиальные полости. Они обо­собляются от остальной эктодермы в форме двух замкнутых пузырьков и разрастаются в промежутках между глоткой и стен­кой тела; на спинной стороне они соединяются друг с другом и прорываются наружу непарным клоакальным отверстием. Меж­ду глоткой и перибранхиальными полостями устанавливается сообщение через жаберные щели, число которых сначала невелико, но продолжает увеличиваться на протяжении всей жизни.

На переднем конце личинки образуются органы прикрепления. У разных видов они имеют различное строение, но чаще всего состоят из трех сосочков, на концах которых располагаются железы, выделяющие клейкий секрет.

Довольно рано начинается выделение туники, которая покры­вает все тело и временно закупоривает сифоны. В области хвоста туника образует вертикальную пластинку — хвостовой плавник (у некоторых личинок хвост повернут на 90°, соответственно и плавник занимает у них горизонтальное положение).

В конце эмбрионального развития (а иногда только во время метаморфоза) задняя стенка глотки образует два тонкостенных выпячивания — зачатки эпикардиальных мешков. Эти органы, образующиеся энтероцельным способом, по-видимому, соответ­ствуют 2-й паре целомов Ланцетника. Из скопления мезенхимных клеток в брюшной части личинки образуется перикардиальный пузырек. Он принимает форму удлиненного мешочка, стенка которого впячивается в виде желобка; края желобка сближаются и получается двуслойная сердечная трубка. Во внутренней стенке трубки развиваются эпителиально-мускульные клетки. Эта стенка представляет собой собственно сердце (миокард), наружная стен­ка образует околосердечную сумку (перикард). Сердце Асцидий по строению и развитию похоже на сердце Кишечнодышащих, и, возможно, перикард соответствует их переднему целому.

Так развивается похожая на головастика хвостовая личинка Асцидий (рис. 4, А). На поперечном разрезе личиночного хвоста (см. рис. 1, Б) отчетливо виден план строения Хордовых: центральное место занимает хорда, над ней лежит нервная трубка, под ней рудимент хвостовой кишки, а по бокам производные мезодермы (мышечные ленты).

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Личинка плавает благодаря колебательным движениям хвоста. Так как ее сифоны еще закрыты веществом туники, она не питается и имеет чисто расселительное значение. Через несколько часов (самое большее через 1—2 дня) личинка опускается на дно, прикрепляется и проделывает метаморфоз. Из-за сокращения каудального эпидермиса хвост быстро укорачивается, а заключен­ные в нем органы (хорда, мышцы, нервная трубка) заталкиваются внутрь туловища, распадаются на отдельные клетки и уничто­жаются при активном участии фагоцитов (рис. 4, Б). Большая часть нервной системы в туловищном отделе тоже разрушается, сохраняется только нейрогипофизарный канал, из одностороннего разрастания стенки которого развивается дефинитивный нервный ганглий.

Одновременно происходят изменения в положении внутренних органов. У личинки сифоны располагаются на спинной стороне, а после ее прикрепления "передним концом к субстрату они оказываются обращенными в сторону. Затем весь комплекс внут­ренних органов поворачивается приблизительно на 90°, после чего сифоны занимают апикальное положение. (рис, 4, В). Они открываются, становится возможной циркуляция воды через жаберную полость, асцидия начинает питаться. В зависимости от степени развития дефинитивных органов у личинки (которая у разных видов варьирует в довольно широких пределах) для завершения метаморфоза требуется от нескольких часов до нес­кольких дней.

У некоторых Асцидий из сем. Molgulidae стадия свободно­плавающей личинки из развития выпала, так что из яйца выходит маленькая асцидия.

Итак, развитие Асцидий (особенно на ранних стадиях) очень похоже на таковое Ланцетника, но проявляет черты большей специализации: в организации яйца и в дроблении наблюдается ясно выраженная билатеральная симметрия, гаструляция начи­нается гораздо раньше (на стадии 128 бластомеров, а не на стадии около 1000 клеток, как у Ланцетника), из-за чего и зачатки осевых органов в момент своего обособления состоят из немногих клеток. В обеих группах животных стадия диплеврулы отсутствует (эмбрионизирована), и из яйца выходит более продви­нутая в развитии личинка, уже обладающая характерными черта­ми организации Хордовых. Но во время метаморфоза (после прикрепления личинки) у Асцидий сходство с Хордовыми в зна­чительной мере утрачивается. Из этого можно заключить, что Асцидий произошли от типичных свободноплавающих Хордовых, но их организация претерпела значительные изменения в связи с сидячим образом жизни. По-видимому, личинка Асцидий ре­капитулирует в общих чертах строение ювенильной стадии пред­ков, но в то же время она приобрела ряд новых особенностей. К числу последних относится резкое разделение тела на передний туловищный отдел, в котором сосредоточены зачатки дефинитив­ных органов, и задний хвостовой отдел, играющий роль локо­моторного органа. После прикрепления этот провизорный орган становится ненужным и уничтожается. Кроме того, поскольку Асцидий стали сидячими животными, на стадию личинки па­дают такие важные функции, как расселение и выбор подходящего места для прикрепления. Поэтому у личинки развиваются до­вольно сложные и своеобразные органы чувств, которых нет у Ланцетника и, по-видимому, не было у предков Асцидий. Наконец, у личинок появились и специальные органы прикрепле­ния. Если хвост с заключенными в нем осевыми органами является палингенетическим признаком, то органы чувств и прикрепления представляют собой ценогенетические новоприобретения.

Правда, существуют и другие представления о филогенети­ческих отношениях между Асцидиями (и вообще Оболочниками) и остальными Хордовыми. Так, согласно гипотезе Гастранга (1928), Асцидий произошли от прикрепленных Hemichordata (Pterobranchia) и унаследовали от них сидячий образ жизни, бесполое размножение и колониальность, а хвостатая личинка Асцидий получилась путем преобразования диплеврулы. Затем от этой личинк!' неотеническим путем произошли Ланцетник и Позвоночные. Однако эта гипотеза содержит столько произволь­ных допущений, что следует отдать предпочтение изложенной выше классической точке зрения на происхождение Асцидий.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Взрослые Асцидии хорошо регенерируют. По-видимому, это способствовало возникновению у многих представителей этого класса бесполого размножения, которое дает им большие биологи­ческие преимущества, так как перекрестное оплодотворение, яв­ляющееся важным условием нормального полового размножения, при сидячем образе жизни затруднено.

Бесполое размножение осуществляется у Асцидий несколькими способами. Существует так называемое сосудистое почко­вание, при котором почки образуются по ходу сосудов туники (разветвляющихся в толще туники трубковидных выпячиваний эпидермиса, по которым циркулирует кровь). Эти сосуды образуют вздутия, в которых скапливаются кровяные и соединительно­тканные клетки — сосудистые почки; почки отделяются и разви­ваются в новые индивиды (рис. 6, А). При этом все внут­ренние органы бластозооида формируются из мезодермальных элементов.

В семействах Styelidae и Botryllidae представлено пал-леальное почкование, при котором почки закладывают­ся на боках животного; в их состав входит выпячивание наруж­ной стенки перибрахиальной полости, играющее главную роль в процессах бластогенеза (рис. 6, Б). При этой форме бесполого размножения внутренние органы имеют эктодермальное проис­хождение.

У Асцидий широко распространено размножение попереч­ным делением. Множественное поперечное деление, или стробиляция, наблюдается, например, в сем. Synoicidae. В результате деления получаются разнокачест­венные фрагменты, содержащие отрезки различных органов мате­ринской асцидии (рис. 6, В). Соответственно и последующее п.\ развитие протекает по-разному. При развитии фрагментов постабдомена, в частности, главная формообразовательная роль принадлежит эпикарду.

У многих представителей сем. Polycitoridae наблюдается столониальное почкование. Еще у зародыша на уров­не заднего конца глотки образуется цилиндрический отросток — пролиферирующий столон, в который входит эпикард (рис. 6, Д; 7 А). У Hypsistozoa от конца столона отделяются 9— 14 почек, которые сразу же начинают свое развитие. В результате в туловищном отделе личинки наряду с оозооидом формируется несколько бластозооидов (рис. 7, Б), а после ее прикрепления получается сразу маленькая колония. Эта форма бесполого раз­множения может быть выведена из стробиляции постабдомена.

Наконец, для сем. Didemnidae характерно так называемое пилорическое почкование: на уровне пищевода од­новременно образуются две почки, из которых развиваются доба­вочные торакс и абдомен (постабдомен у этих Асцидий отсутствует; рис. 6, Г). Потом происходит разделение на две само­стоятельные особи, причем очень часто старый торакс сочетается с новым абдоменом, и наоборот. По-видимому, пнлорическое почкование можно считать специализированным вариантом пара-томического поперечного деления в области пищевода.

Заслуживает специального упоминания тот факт, что при бесполом размножении Асцидий наблюдаются резкие нарушения принципа специфичности зародышевых листков.

Дата добавления: 2015-10-29