Класс Cestoda - ленточные черви или лентецы

Тип Plathelminthes или плоские черви

Plathelminthes, тип, для которого характерен целентерический уровень организации. Оставаясь на этом уровне, относящиеся к этому типу животные демонстрируют целый ряд важнейших морфо-анатомических приобретений, позволяющих нам сделать вывод, что именно эта группа находится в главном русле прогрессивной эволюции животных.

Это произошло в результате того, что предки плоских червей перешли к активному хищничеству на дне и у дна. В результате они приобрели сплющенное в дорсовентральном направлении тело и, следовательно, дифференциацию его на дорсальную и вентральную стороны. У них появилась билатеральная (двусторонняя) симметрия тела, как следствие поступательного движения по твердому субстрату. Уплощение тела — тоже неизбежное следствие зависимости этих животных от диффузии при распределении по организму газов.

Наконец, именно у плоских червей окончательно сформировался третий клеточный слой ткани (паренхимы) между эпидермисом и выстилкой кишки (гастродермисом). В пределах именно плоских червей появилась такая важная часть тела животного, как головной отдел с его типичным набором отделов пищеварительного тракта (рот, глотка), органов чувств и находящегося в голове мозга.

К типу Plathelminthes относится очень большая группа свободноживущих и паразитических животных, обитающих в морских и пресных водах, а также на суше.

Класс Turbellaria или ресничные черви

Общая характеристика

Турбеллярии, в основном, свободноживущие (хотя есть комменсалы и паразиты) хищные (хотя есть фактические автотрофы) плоские черви с простым жизненным циклом.

Турбеллярии обитают преимущественно в морях, но имеется много пресноводных и немало наземных форм. Известно свыше 3000 видов.

Размеры турбеллярий чаще всего измеряются миллиметрами, а очень крупные — от 3 до 6 см. Самые крупные турбеллярии отмечены из озер Байкал и Охрид (Югославия), а также среди тропических наземных трикладид,— 65 см).

Основными формами тела турбеллярий являются веретеновидная или каплевидная (в обоих случаях поперечный разрез тела круглый), листовидный и лентовидная. В теле турбеллярий можно различить передний, или ростральный, конец, при движении всегда направленный вперед и снабженный органами чувств; задний, или каудальный, конец; брюшную сторону, при ползании направленную к субстрату; противоположную ей спинную сторону, а также правую и левую латеральные стороны тела. Рот всегда расположен на средней линии брюшной стороны, хотя в пределах ее занимает у разных форм всевозможные положения от заднего конца тела до переднего. Половые отверстия (одно или два) почти всегда расположены также на брюшной стороне, тогда как отверстия выделительных органов могут занимать самые разнообразные положения. Очень многие турбеллярии совершенно лишены пигмента и имеют беловатый цвет. Или наблюдаются желтоватые или коричневые тона, вплоть до черного, но встречаются и яркие окраски: зеленоватая, лимонно-желтая, оранжевая, карминно-красная, небесно-голубая, синяя, темно-лиловая, зелено- или сине-черная. В некоторых таких случаях она явно маскировочная.

1. Покровы и кожно-мускульный мешок

Тело турбеллярий покрыто клеточным ресничным эпителием. В цитоплазме эпидермальных клеток залегают миофибриллы кожно-мускульного мешка — кольцевые и продольные (как у многих книдарий). Из такого примитивного ресничного эпидермиса развиваются другие типы кожного эпителия турбеллярий: погруженный, так называемый немертиновый и обособленный.

Покровы турбеллярий обладают сильно выраженной секреторной функцией. В состав эпидермиса входят слизистые и белковые железы в виде бокаловидных и грушевидных железистых клеток, рассеянных в эпидермисе или собранных в комплексы. Среди них выделяются фронтальные железы, чей секрет играет важную роль при овладении добычей. Слизь, выделяемая кожными слизистыми железами, имеет очень важное значение. Она смазывает и защищает поверхность тела, в том числе и от высыхания. Слизь оставляет на субстрате след, обеспечивающий опору ресничкам, а также может быть использован для ловли жертвы. Не случайно, что более 50% энергии, получаемой турбелляриями за счет пищи, тратится на образование слизи. У некоторых выокопродвинутых турбеллярий имеются очень специализированные одноклеточные ядовитые железы, называемые паракнидами и так называемые грушевидные органы (а также так называемые вооруженные железы).

Мускулатура своим происхождением связана с кожными покровами, так как у турбеллярий она еще сохраняет эпителиально-мышечное строение. Около поверхности тела кольцевые, продольные и диагональные мышцы располагаются густо, часто во много слоев, образуя кожно-мышечный мешок. Кроме мышц кожно-мышечного мешка имеются отдельные мышечные пучки, выполняющие какие-то ограниченные функции (втягивание-вытягивание переднего конца тела, ретракторы глотки, совокупительных органов или грушевидных желез).

Большинство турбеллярий — подвижные животные. Мелкие виды и молодые особи крупных видов плавают при помощи ресничек. Крупные формы от 2,5 мм и выше плавать с помощью ресничек не могут, но с их помощью передвигаются по субстрату. Самые крупные водные и наземные формы могут передвигаться только с помощью мускулатуры, чье сокращение вызывает волнообразные изгибания тела. У некоторых видов на брюшной стороне развивается что-то вроде ползательной подошвы.

Пишеварительная система

У турбеллярий можно обнаружить самый широкий спектр состояний пищеварительной системы — от самых примитивных до чрезвычайно высоко специализированных. Это касается как анатомического строения и уровней клеточной дифференцировки и интеграции, так и способов пищеварения.

У некоторых представителей турбеллярий обнаружена способность эпидермальных клеток поглощать крупномолекулярные вещества (т. е. растворенное органическое вещество) по типу пиноцитоза - примитивный способ внутриклеточного пищеварения. У высших турбеллярий наблюдается уже внеклеточное пристеночное пищеварение.

У подавляющего большинства турбеллярий рот лежит на брюшной поверхности тела, но есть виды, у которых он приурочен к заднему концу тела, у некоторых родов рот располагается на переднем конце.

Глотка турбелярий - в первую очередь орган, предназначенный для добывания и первичной обработки пищи. Ее строение поэтому отражает эти особенности экологии животного. У многих глотка практически отсутствует, рот у них - простое отверстие в покровах, ведущее непосредственно в пищеварительную паренхиму (как у представителей семейства Nemertodermatidae). У других - простой тип глотки - трубчатый. Следующий тип глотки — складчатая. Это мощный мускулистый хоботкообразный выступ, способный высовываться из ротового отверстия, схватывать, обволакивать, высасывать и даже размельчать добычу. У некоторых развивается до 100 глоток и до 63 ротовых отверстий. Массивная глотка —  это очень мощный сосательный и глотательный орган, который появляется у высших турбеллярий.

Предполагается, что своего камбия эта паренхима не имеет и возобновляется за счет тотипотентных необластов из периферической паренхимы (как у губок).

В целом эволюция пищеварительной системы у турбелярий можно представить так: обособление пищеварительной паренхимы — формирование центральной полости — формирование «неэпителизованной кишки», т. е. кишечной полости, еще не выстланной гастродермой - а далее - возникновение типичного кишечного эпителия, снабженного ресничками. Тип пищеварения конкретных форм может быть внутриклеточным и внеклеточным.

Пищеварительная система турбеллярий несет функцию не только пищеварения, но и распределения питательных веществ. Степень сложности ветвления кишечника зависит от размеров тела. У Tricladida кишечник состоит из трех ветвей: одной — направленной от глотки кпереди, и двух, идущих от глотки параллельно кзади.

Выделительная система

Выделительная система многоклеточных, как таковая, появилась впервые именно у турбеллярий. Именно у них прослеживаются все переходы от диффузного состояния, когда функция очистки организма от экскретов (т. е. от продуктов азотистого обмена) выполняется отдельными клетками, разбросанными по телу, до единой сложной разветвленной системы, пронизывающей все тело.

Мерцательные клетки дали начало так называемым циртоцитам — неотъемлемой детали выделительной системы низших беспозвоночных, называемой также протонефридиальной. Ранее считалось, что она впервые возникла у пресноводных турбеллярий, как орган осморегуляции. Сейчас скорее полагают, что это исходно «дренажная система», которая обеспечивает движение жидкости в межклеточном пространстве и помогает «отсасыванию» от клеток продуктов обмена. Тем самым она создает своеобразную транспортную систему, предшествующую кровеносным и другим аналогичным системам высших беспозвоночных. Сейчас известно, что в каналах протонефридия происходит и реабсорбция, возвращение в ткани внутренней среды организма, некоторых компонентов жидкости. Следовательно, протонефридий функционирует наподобие почек высших животных. Протонефридий представляет собой более или менее сложную систему разветвленных каналов, пронизывающих паренхиму, немыслимая без специальных клеток — циртоцитов - клетку с полостью, внутри которой располагается пучок ресничек или 1‑2 жгутика (так называемое ресничное пламя). Часто протонефридий представлен двумя вытянутыми вдоль тела каналами, последовательно принимающих по своему ходу протоки от отдельных групп циртоцитов.

Нервная система

Строение нервной системы турбеллярий также характеризуется высокой степенью разнообразия - примитивной нервной сети до внутренней нервной системы. Процесс погружения нервной системы в паренхиму идет почти параллельно с процессом ее концентрации - нервные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных между собой поперечными мостиками — комиссурами. Образуется более или менее правильная пространственная решетка, или ортогон. Эволюция нервной системы у турбеллярий направлена в сторону уменьшения числа продольных и поперечных стволов. Большинство остальных турбеллярий обладают внутренним мозгом. Мозг иннервирует глаза, обонятельные ямки и кожные чувствительные клетки. Посредством кольцевых стволов эндональный мозг связан со стволами ортогона.

Органы чувств

Роль органа контроля за ориентацией в пространстве выполняет статоцист. В состав эпидермиса у турбеллярий входят чувствительные клетки. Довольно широко распространены у турбеллярий светочувствительные органы, которые достигают у них довольно большого разнообразия. Число глаз варьирует от одного до нескольких сотен, они бывают мозговыми и краевыми. Наивысшего совершенства глаза достигают у наземных планарий. Полагают, что благодаря такому строению глаза, животные могут различать отдельные предметы.

Репродуктивная система

Строение репродуктивной системы турбеллярий варьирует в еще более широких пределах, чем другие системы органов, демонстрируя всю гамму состояний от диффузного до исключительной сложности. Однако общим для всех турбеллярий является то, что они, за редким исключением, гермафродитны и обладают совокупительным аппаратом, предназначенным для внутреннего оплодотворения. Обе эти особенности, во-первых, говорят об условиях существования, когда встреча половых партнеров затруднена в той или иной степени или вообще достаточно редка, а количество половых продуктов, производимых самками, не столь велика, чтобы такой решающий этап жизненного цикла, как обеспечение каждого созревшего яйца необходимым количеством спермиев, был подвергнут слишком большим случайностям. Во-вторых, именно первое обстоятельство и привело к тому, что сформировались сложные системы, состоящие из собственно гонад и акцессорных органов (скорлуповые железы, семяприемники, матка, сококупительный аппарат и т.п.).

Простейшие случаи внутреннего оплодотворения у турбеллярий напоминают некоторые способы оплодотворения без копуляции - инъекция, которая может происходить в любом месте тела партнера или с помощью совокупительного органа, снабженного кутикулярным стилетом, шипом и т.п. образованием, или мускулистым пенисом, который разрывает покровы партнера, действуя, как присоска (инъекция), или же пакет спермиев приклеивается к телу партнера (импрегнация), после чего они самостоятельно проникают сквозь покровы. В целом же эволюция репродуктивной системы турбеллярий идет в следующем направлении: обособление половых желез от паренхимы— дифференциация семенников и яичников— локализация у них зачатковых зон— развитие компактных гонад, снабженных собственной оболочкой. Из диффузных гонады становятся парными, а иногда непарными. В завершенном состоянии у высших форм женские половые железы дифференцированы на собственно яичники и желточники.

У наиболее примитивных турбеллярий еще отсутствуют женские половые протоки. Откладка яиц происходитили через рот, или путем разрыва стенки тела, правда, иногда в специально предназначенных для этого местах. У других форм появляются женские половые протоки, служащие исключительно для выведения яиц, в то время как женские совокупительные отверстия отсутствуют, и спермии просто впрыскиваются под кожу.

Женские выводные протоки, будучи сформированными, состоят из парных яйцеводов, которые при наличии развитых желточников дифференцируются на собственно яйцеводы и желточные протоки, которые соединяются в общий непарный женский половой канал. Обычно один из них служит маткой, т. е. местом формирования яйцевых капсул. У некоторых форм родильное отверстие и женский половой канал используются также и для введения спермы при копуляции, при этом возникают приспособления для принятия мужского совокупительного органа и хранения семени. Наряду с этим у ряда высших турбеллярий существуют и отдельные женские совокупительные отверстия, иногда очень разнообразные. Мужскими копулятивными органами обладают все турбеллярии. Разнообразие их чрезвычайно велико.

У части турбелярий развитие с метаморфозом - имеется характерная пелагическая личинка мюллеровской личинкой. У других развитие прямое.

Надотряд Seriata

Представители этого надотряда характеризуются складчатой глоткой и представлен базовым отрядом Proseriata, в котором еще наблюдаются вариации в положении яичников, в отношении строения копулятивных органов, числа половых отверстий. Среди представителей же отряда Tricladida есть группа представителей которых называют планариями, например, самая обычная Dendrocoelum lacteum (молочная планария), размерами 15-26 мм.

Класс Trematoda

В состав класса Trematoda входят плоские черви (около 4000 видов), являющихся паразитами позвоночных и беспозвоночных. Сохраняя основные черты и план строения турбеллярий, они, в результате приспособления к паразитизму, выработали целый комплекс соответствующих адаптаций к жизни в хозяине, к размножению, к расселению потомства и т.п. У трематод это привело, кроме того, к возникновению сложного жизненного цикла, состоящего из нескольких сменяющих друг партеногенетических и миктических (т. е. с оплодотворением яйца спермиями) поколениями. Первые получили название партенит, а вторые — мариты.

Тело трематод в большинстве случаев уплощено в дорзо-вентральном направлении и имеет чаще всего листовидную, иногда почти округлую или вытянутую форму. Удлиненное тело обычно свойственно тем видам, которые локализуются в узких протоках, например, в желчных ходах печени, или паразитам кровеносной системы. Размеры тела трематод колеблются в пределах от 0,4 мм до 8 см, большинство - менее 1 см.

Характерной чертой внешенго облика трематод служит наличие у них специальных органов прикрепления — присосок, которые представляют собой мускульные валики, слагающиеся из кольцевых и радиальных мышечных волокон. Они эффективно работают при фиксации к мягким, нежным тканям внутренних органов. Как правило, трематоды обладают двумя присосками. Передняя присоска пронизана ротовым отверстием. Вторая (брюшная) служит только органом прикрепления.

Покровы трематод представляют собой своеобразную цитоплазматическую систему, которая называется тегумент — своеобразная форма погруженного эпителия. В нем есть своеобразные кутикулярные шипики. У трематод имеются также хорошо развитые диагональные мышцы, а в толще паренхимы (ткань, заполняющая все промежутки между органами) располагаются пучки дорсо-вентральных мышц.

Пищеварительная система замкнутая, начинается ротовым отверстием, которое ведет в шаровидную или овальную мускулистую глотку, за которой следует короткий пищевод и двуветвистый кишечник, заканчивающимися слепо. У крупных трематод кишечные стволы сильно ветвятся.

Выделительная система трематод — типичный протонефридий. Мочевой пузырь открывается наружу непарным отверстием на заднем конце тела.

Центральная часть нервной системы представлена мозговым ганглием, расположенным в передней части тела, часто на уровне глотки. Ганглий имеет вид пояска или двух узлов, соединенных широкой перепонкой. К переднему концу от него отходят три пары нервных стволов. Назад от мозгового ганглия отходят два вентральных, два латеральных и два дорсальных нервных ствола. На заднем конце тела каждая пара стволов сливается. Продольные стволы соединены между собой поперечными комиссурами. Число их колеблется у разных видов от двух до нескольких десятков, то есть трематоды имеют нервную систему типа ортогона.

Половая система мариты, как правило, гермафродитная. Мужские половые органы представлены семенниками, семепроводами, семенным пузырьком и совокупительным органом. От семенников отходят семяпроводы, которые, сливаясь, образуют семенной пузырек, нередко очень крупный или извитой. Семенной пузырек свободно лежит в паренхиме или заключен внутри сумки цирруса (вооруженный совокупительный орган). Выводные протоки мужской половой системы открываются на дне небольшого углубления — половой клоаки, обычно рядом с отверстием матки.

В состав женской половой системы мариты входят яичник, яйцевод, желточные железы и их протоки, тельце Мелиса, оотип, семеприемник, лауреров канал и матка. От яичника отходит короткий яйцевод, который ведет в оотип — небольшую камеру, в которой осуществляются процессы оплодотворения и формирования сложного яйца. Сюда же открываются одноклеточные железки, составляющие тельце Мелиса. В оотип впадает также канал семеприменика, лауреров канал и проток желточного резервуара. Наконец из оотипа берет начало сильно извитая трубка — матка, в которую по мере своего формирования поступают сложные яйца. Матка направляется сначала к заднему концу тела червя, потом поворачивает вперед и открывается наружу на дне атриума, рядом с мужским половым отверстием. Концевой участок матки выполняет функцию влагалища. Спермии проходят по всей длине матки, достигая оотипа, откуда они проникают в семеприемник, представляющий собой резервуар для хранения семени.

Желточные клетки (содержат пит. в-ва для развития зародыша) из желточников поступают в  в оотип, где входят в состав сложного яйца. Полагают, что лауреров канал служит для удаления избытка семени, желточных клеток и свободных скорлуповых гранул.

На одном из полюсов зрелого яйца обычно имеется крышечка — оперкулюм. В момент вылупления личинки — мирацидия — крышечка открывается, давая возможность личинке выйти наружу.

Анатомия и морфология партеногенетических поколений.

Трематоды — эндопаразиты, но для осуществления жизненного цикла паразита необходимо, чтобы его яйца попали во внешнюю среду, без чего невозможно обеспечить заражение новых особей хозяина. В большинстве случаев это связано с выведением наружу различных продуктов жизнедеятельности хозяина — с фекалиями, с мочой или мокротой (для легочных паразитов, т. е. с нормальными физиологическими отправлениями хозяина.

Из оплодотворенного яйца развивается мирацидий — личинка первого поколения партенит - материнской спороцистой. Вылупление мирацидиев большей частью происходит во внешней среде. В течение всего периода своей свободной жизни мирацидии не питаются.

Основным фактором, обеспечивающим встречу мирацидия с промежуточным хозяином — моллюском, — служат особые химические вещества, выделяемые им в воду. Процесс проникновения мирацидия в хозяина слагается из трех основных моментов: прикрепления к телу моллюска, внедрения в его покровы и миграции к месту локализации. В организме хозяина мирацидий претерпевает метаморфоз и превращается в материнскую спороцисту (представляет собой тонкостенный округлый веретеновидный или нитевидный мешок размером 1-10 мм с зародышевыми клетками и шарами). Зародышевые клетки дают начало следующему поколению - редиям или дочерним спороцистам. Редии освобождаются, разрывая стенку тела материнской спороцисты, которая при этом погибает. Материнская спороциста F.hepatica всегда отрождает одну единственную редию.

Церкарии, развивающиеся в теле редий, представляют собой свободноживущих расселительных личинок марит. Их задача — проникнуть во второго промежуточного хозяина и инцистироваться там. Тело их разделено на две части: собственно тело и хвост (для плавания в воде). В период своей свободной жизни они не питаются. Их активность обеспечивается наличием запасных питательных веществ, которые накапливаются в ее теле за время паразитирования в промежуточном хозяине. Переход церкарий к свободному образу жизни может происходить или с последующим превращением в инвазионную форму (адолескарию), или посредством заражения второго промежуточного хозяина с превращением в метацеркарию (инцистируются). Наиболее обычно заглатывание церкарий вместе с пищей. Так может происходить заражение и второго промежуточного, и резервуарного, и дефинитивного хозяев.

У трематод, относящихся к примитивным, филогенетически древним семействам, жизненный цикл проходит без участия второго промежуточного хозяина. Окончательный хозяин заражается пассивно, заглатывая инцистированных во внешней среде церкарий (называемых адолескариями). Классическим примером такого способа заражения может служить жизненный цикл Fasciola hepatica. Церкарии этого сосальщика после их выхода из моллюска-хозяина (Galba trunactula) быстро достигают поверхности водоема и оседают на прибрежных травах. Тут они отбрасывают хвост и образуют прозрачную стекловидную оболочку цисты, внутри которой могут сохранять жизнеспособность в течение довольно длительного времени. Овцы, коровы и другой рогатый скот проглатывают цисты вместе с травой заболоченного пастбища и заражаются таким образом печеночным сосальщиком. Паразитирование метацеркарий трематод обычно связано с болезнетворным воздействием их на организм хозяина.

Полный и наиболее сложный цикл развития трематод происходит при участии трех хозяев — окончательного, первого и второго промежуточных. Первым всегда служит моллюск. Вторым могут быть различные беспозвоночные (моллюски, полихеты, ракообразные, насекомые) и позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы). В жизненный цикл трематод могут включаться резервуарные хозяева, то есть такие, в которых не наблюдается развитие паразита, а происходит лишь его накопление в инвазионной стадии.

Известно большое количество трематод, вызывающих опасные заболевания человека, домашних и промысловых животных. Поселяясь в самых разных органах позвоночных, трематоды оказывают на организм хозяина разнообразные патогенные воздействия. Среди целого ряда имеющих наиболее важное медицинское и ветеринарное значение трематодозов, например, можно выделить фасциолез, вызываемый паразитированием Fasciola hepatica - питается плотными тканями и кровью, нанося существенный ущерб организму хозяина. Заражение скота происходит при питье воды и поедании травы на заболоченных пастбищах, где в изобилии встречаются малые прудовики — промежуточные хозяева паразита. Человек может заразиться при питье воды из таких водоемов или мытье фруктов в них.

У скота болезнь сильно поражает молодняк. У человека фасциолез протекает очень тяжело, с приступами сильных болей, тошнотой, рвотой. Может наблюдаться интоксикация, а при тяжелых заражениях — смертельный исход.

Класс Monogenoidea - моногенеи

Паразитируют главным образом на рыбах. Незначительное количество встречается на амфибиях, рептилиях и водных млекопитающих (например, под глазным веком гиппопотама). В настоящее время в состав класса включается более 500 видов. Жизненные циклы моногеней тесно сопряжены с их жизненными циклами.

Тело моногеней чаще всего вытянуто в длину. В большинстве случаев оно отчетливо подразделяется на два отдела: собственно туловище и прикрепительный диск. Самые мелкие из моногеней измеряются долями миллиметра (0,02-0,05 мм). Морские виды, как правило, несколько крупнее и достигают иногда до 30 мм в длину.

На переднем конце тела располагаются прикрепительные образования нескольких типов - головные выросты-лопасти (выделяемый ими секрет обладает клейкими свойствами); прикрепительные валики; головные присоски. Все эти прикрепительные аппараты служат для фиксации преднего конца тела паразита в процессе питания. На заднем конце тела моногеней располагается прикрепительный диск - включает аппараты заякоривающего (крючья) или захватывающего, ущемляющего типов (клапаны), или сочетающих оба эти способа.

Покровы и кожно-мускульный мешок моногеней имеют характерное для паразитических червей строение. Пищеварительная система моногеней хорошо развита. Высшие моногенеи превратились в облигатных гематофагов (то есть попросту перешли в кровососанию). Выделительная система типично протонефридиального типа, но без общего мочевого пузыря. Нервная система моногеней представлена типичным ортогоном. Органы чувств развиты слабо. Имеются глаза, которые, в большинстве случаев, функционируют лишь на личиночной стадии развития. Половая система гермафродитная. Она устроена по общему для всех паразитических плоских червей типу. У моногеней, как правило, имеет место перекрестное оплодотворение. Паразиты во время копуляции остаются прикрепленными к субстрату, на котором сидят. Сближаются лишь передние концы червей. Обе особи попеременно выступают то в роли самца, то в роли самки. Возможно у них и самооплодотворение.

У представителя очень своеобразного рода Dyplozoon, паразитирующего на карповых и некоторых других рыбах, возникает специальное приспособление, исключающего необходимость в самооплодотворении. Этих червей называют спайниками за то, что две особи объединяются друг с другом в области половых отверстий, причем вагина одной особи объединяется с мужским половым отверстием другой, и наоборот. Спайники паразитируют на жабрах рыб. Здесь же откладываются яйца. Из них на 9-10 день выходят личинки, называемые дипорпами. Сперва они живут по-одиночке, а затем, при встрече с другими дипорпами, соединяются попарно и срастаются. Одиночные дипорпы, не нашедшие себе пары, к зиме погибают. Соединившиеся особи резко ускоряют рост и к весне следующего года достигают половозрелости.

Переход к эндопаразитизму среди моногеней очень редок. Некоторые из них (рода Acolpenteron, Enterogyrus и др.) обитают во внутренних органах: кишечнике, мочеточниках. Amphibdella torpedinus, обычно селящаяся на жабрах ската, иногда обнаруживается в его кровеносном русле. Значительная часть «попыток» стать эндопаразитами связано с переходом на несвойственных им хозяев (амфибии, рептилии). Плотные покровы этих животных и отсуствие жабер заставляет паразитов осваивать новые для них экологические ниши. Наиболее подходящими для них оказались слизистые оболочки носоглотки, пищевод и т.п. Единственный вид, описанный из водных млекопитающих обитает под веком гиппопотама.

Примером сложного цикла, идеально «подогнанного» к биологическим особенностям хозяина, может служить жизненный цикл Polystomum integerrinum — лягушачья многоустка.

Класс Cestoda - ленточные черви или лентецы

Объединяет около 3500 видов паразитических плоских червей, обитающих главным образом у позвоночных животных. Характерной особенностью лентецов является отсутствие у них пищеварительной системы. Свое название они получили из-за характерной формы тела, которое уплощено и вытянуто в длину. В большинстве случаев оно еще разделено на многочисленные членики — проглоттиды. Размеры цестод варьируют от 8 мм до 25 м.

Тело цестоды подразделяется на три отдела: головку (сколекс), шейку и членистую стробилу. Формы, обладающие нерасчлененным телом, немногочисленны. Головка располагается на переднем конце тела лентеца, несет органы прикрепления, позволяющие паразиту надежно удерживаться в кишечнике хозяина. Прикрепительные образования лентецов по принципу их действия подразделяются на три группы: ущемляющие, присасывательные и заякоривающие. Следующий за сколексом отдел — шейка — короткий и узкий нерасчлененный участок тела червя. На его заднем конце располагается зона почкования, в которой образуются новые членики стробилы — проглоттиды. Их количество варьирует от нескольких тысяч до 3-4 экз. Новые проглоттиды образуются в зоне почкования и сдвигают назад ранее сформировавшиеся членики.

Так как ленточные черви не имеют кишечника их покровы, представляющие собой тегумент должны выполнять ряд дополнительных функций - функции покровных образований, пищеварительную (абсорбируя питательные вещества из кишечного тракта хозяина); транспортную, так как их необходимо транспортировать внутрь собственного тела; секреторную, экскреторную (выделительную) и осморегуляторную. Покровы несут микроворсинки - для увеличения поверхности покровов. Под ними - мускулатура (кожно-мускульный мешок), под которой залегает паренхима.

Выделительная (экскреторная) система цестод протонефридиального типа. В сколексе его каналы образуют петли, иногда очень сложной конфигурации, соединяющиеся поперечными перемычками. Выйдя из сколекса, каналы направляются к заднему концу стробилы уже по ее вентральной поверхности. Часто они соединяются поперечными каналами по задней границе каждого членика. У большинства лентецов имеется небольшой мочевой пузырь, возникающий при слиянии продольных каналов. Как восходящие, так и нисходящие, участки каналов открываются наружу самостоятельными отверстиями. В отличие от других плоских червей основная функция протонефридиальной системы цестод — распределительная, т.к. у них исчез кишечник, а тело велико.

Нервная система построена по типу ортогона. Большинство цестод, в том числе и наиболее примитивные, имеют 6 пар продольных стволов: два мощно развитых латеральных, два дорсальных, два вентральных и, наконец, две пары сопровождающих стволов, располагающихся сбоку от латеральных по самому краю тела червя. Какие-либо специализированные органы чувств у цестод отсутствуют.

Цестоды, как и большинство плоских червей, обладают сложной гермафродитной половой системой. Среднюю часть стробилы составляют членики с хорошо функционирующей половой системой. Это так называемые гермафродитные членики. И, наконец, в заднем конце стробилы у многих видов располагаются «перезрелые» членики, для которых характерно сильное разрастание матки, заполняемой яйцами, и атрофия всех остальных органов половой системы. В большинстве случаев именно эти прогглоттиды отрываются от тела червя и выносятся наружу. План строения половой системы очень близок к схеме строения органов размножения трематод. Очень редко у цестод встречается раздельнополость.

В большинстве случаев у цестод наблюдается нормальная копуляция. Если в кишечнике обитают две или более особей, имеет место перекрестное спаривание. Однако часто совершается и самооплодотворение как в пределах одной стробилы — между различными проглоттидами, так и в одном членике, когда циррус вводится во влагалище той же самой проглоттиды. После осеменения в гермафродитных члениках начинается формирование сложных яиц аналогично тому, что наблюдается у трематод. Личинка, развивающаяся внутри яйца, называется онкосферой или шестикрючечным зародышем.

У примитивных цестод (например широкий лентец) жизненные циклы происходят с участием трех хозяев: двух промежуточных и одного окончательного. Кроме того, они обладают в большинстве случаев свободноживущей расселительной личинкой и теснейшим образом связаны с водной средой. В яйце формируется корацидий, который, достигнув зрелости, выходит в воду, откидывая крышечку яйца. Для дальнейшего развития корацидий должен попасть в организм промежуточного хозяина. Это в большинстве случаев ракообразное: мелкие планктонные формы из отряда веслоногих рачков, которые проглатывают корацидий, оболочка его разрушается. Освободившаяся при этом онкосфера быстро пробуравливает стенку кишечника и мигрирует в полость тела рачка. Здесь онкосфера превращается в следующую стадию — процеркоид. Дальнейшее развитие паразитов становится возможным только во втором промежуточном хозяине, в роли которого чаще всего выступают рыбы. Они съедают рачка. В кишечнике рыбы личинки, освободившиеся от тканей рачка, внедряются в слизистую, откуда начинается их миграция в различные внутренние органы. Достигнув места окончательной локализации, процеркоид превращается в плероцеркоид — следующую личиночную стадию. Заражение окончательных хозяев (рыбы, амфибии, птицы, млекопитающие), происходит при поедании ими вторых промежуточных хозяев, зараженных зрелыми плероцеркоидами.

У высших цестод полностью выпадает свободно плавающая личинка, т. к. онкосфера формируется в матке червей. Промежуточные хозяева этих цестод — многие беспозвоночные (моллюски, ракообразные, насекомые, кольчецы) и позвоночные. В них развиваются разнообразные личинки — ларвоцисты или финны - «пузырчатые глисты». Одиночные (простые) финны свойственны наиболее распространенным паразитам человека — свиному (Taenia solium) и бычьему (Taeniarhynchus saginatus) цепням.

В ряде случаев на внутренней поверхности пузыря закладывается не один, а множество сколексов, каждый из которых впоследствии даст начало отдельной стробиле. Благодаря этому из одной онкосферы развивается большое число паразитов - например у эхинококков, внутри которых развивается огромное количество головок.

Многие ленточные черви служат причиной тяжелых, а иногда и просто опасных для жизни заболеваний, называемых цестодозами. В одних случаях наиболее патогенны взрослые черви, паразитирующие в кишечнике, в других — личиночные стадии. Среди и тех, и других есть целый ряд видов, поражающих и человека.

Одним из наиболее распространенных паразитов, особенно приуроченных к бассейнам рек, является лентец широкий (Diphyllobotrium latus). Длина стробилы в среднем составляет около 10 м. Обычно в кишечнике человека обитает один или в крайнем случае несколько особей. Часто паразиты вызывают лишь слабое кишечное расстройство. Однако во многих случаях наблюдается тяжелое течение болезни - механическое раздражение слизистой кишечника, и реакция организма на продукты метаболизма червей. Может развиваться авитаминоз в результате усиленного потребления паразитом витаминов (особенно В₁₂), содержащихся в пище, прекращения биосинтеза фолиевой кислоты и уменьшения количества витамина С. У больного из-за этого развивается сильная анемия. Главным источником распространения паразитов служит человек. Заражение промежуточных хозяев становится возможным благодаря попаданию необезвреженных сточных вод в водоемы. Наиболее часто дифиллоботриоз распространен там, где сохранился обычай употребления в пищу сырой или полусырой, плохо прожаренной рыбы, малосольной щучьей икры. В нашей стране он встречается преимущественно в северных районах европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке.

К распространенным заболеваниям человека относятся и так называемые тениадозы: тениаринхоз, вызываемый бычьим цепнем и тениоз — возбудитель свиной солитер. Человек заражается при употреблении в пищу мяса зараженных животных, содержащее жизнеспособные ларвоцисты. Единственным источником заражения является человек. Выделяемые во внешнюю среду яйца очень устойчивы к неблагоприятным факторам и легко перезимовывают под снегом, сохраняя свою инвазионность. Разносимые со сточными, паводковыми или талыми водами, яйца могут вместе с кормом (сеном, травой и т. п.) попасть к скоту. Особенно велика опасность рассеивания яиц больными людьми на животноводческих фермах и в индивидуальных хозяйствах. Заражение человека происходит при употреблении в пищу плохо термически обработанного мяса. Тениаринхоз встречается практически во всех странах мира.

Главным промежуточным хозяином свиного солитера служат свиньи (паразиты локализуются практически во всех тканях и органах, предпочитая, межмышечную соединительную ткань), значительно реже ими могут быть и другие животные (собаки, кошки и т.п.). Заражение человека может осуществляться двумя путями - в результате проглатывания рассеиваемых во внешней среде яиц и при самозаражении. Его последствия могут быть очень тяжелыми. Отторгаемые от стробилы цепочки из нескольких проглоттид выводятся во внешнюю среду вместе с фекалиями. При рвотах, которые бывают обычны при тениозах, такие участки стробилы могут попасть в желудок. Здесь под действием желудочного сока происходит массовое вылупление онкосфер, которые прободают слизистую и разносятся с током крови по всему телу, вызывая множественные поражения. Развитие личинок в подкожной клетчатке и мускулатуре, как правило, не вызывает серьезных последствий и проходит незамеченным, или же вызываемые ими боли трактуются, как ревматизм. Опасно попадание личинок в головной и спинной мозг и глаза, но именно в этих органах они локализуются чаще всего. Очень часто это заканчивается летально. Т.е. главная опасность тениоза состоит не в тех нарушениях здоровья, которые обычны при заражении крупными лентецами, а в аутоинвазии, т. к. человек может выступать не только дефинитивным, но и промежуточным хозяином.

Очень опасными цестодозами являются заболевания, вызываемые личиночными стадиями (финками). Среди них по широте распространения и исключительной патогенности выделяются эхинококкоз. Заражение дефинитивного хозяина происходит при поедании инвазированного мяса. При этом количество проглоченных сколексов бывает так велико, что это обеспечивает высокую интенсивность инвазии — множественный эхинококкоз. Человек в жизненном цикле эхинококка служит факультативным хозяином. На ранних стадиях развития паразита заболевание протекает бессимптомно. Появление первых клинических признаков, характер которых зависит в первую очередь от локализации пузыря в том или ином органе, часто отделено от момента заражения периодом в несколько месяцев, а иногда и лет. Патогенность эхинококка обуславливается его воздействием на обмен веществ хозяина, что приводит к аллергическим реакциям, и механическим воздействием паразита на окружающие ткани. Серьезные осложнения наступают при разрыве пузыря или разрушении погибших и нагноившихся ларвоцист. Как минимум первое может привести к возникновению большого количества новых пузырей, а также к гибели больного от шока или гнойного перитонита.

Дата добавления: 2015-10-29