Пространственная структура и организация семей

Популяции сурков состоят из группировок различной величины и структурной сложности и представляют собой многоуровневую систему, включающую семьи, колонии и поселения.

Под термином “семья” у сурков Палеарктики подразумевается группа из 2-18 особей разного пола и возраста, совместно использующих территорию (семейный участок) с норами различного биологического назначения и охраняющих его границы от вторжения чужаков. В ряде случаев в семье могут быть звери неполовозрелые и взрослые, не состоящие в родстве с остальными ее членами, - вселившиеся из других семей сеголетки, годовики и мигрирующие особи старших возрастных групп, поэтому под термином “семья” не следует подразумевать обязательное родство всех ее членов.

Линейные границы семьи, колонии (группа семей в мозаичных поселениях) на местности удается достаточно точно выделить при визуальном наблюдении за жизнью зверьков или по следам их деятельности. При выделении границ поселения (по классификации Н.П. Наумова (1954) - это пространственное выражение популяции) необходимо учитывать естественные или искусственные преграды в виде рек, гор (хребтов), водоразделов рек, распаханных территорий и пр., способствующих изоляции отдельных территориальных группировок животных. Для выявления группировок более высокого ранга необходима оценка степени их пространственной и генетической изоляции (Яблоков, 1987).

Организация семей

При анализе организации семей следует учитывать их разнообразие по составу, достигающее поразительных размеров: от молодых семей из самца и самки (взрослых) и сеголетков до крупных семей пяти-шести различных возрастов, при этом соотношение полов может быть 6:1. Это разнообразие имеет принципиальное значение, поскольку с ним связаны различия во взаимоотношениях сурков и распределении ролей между членами семьи.

Из множества видов деятельности сурка можно выделить такие, которые необходимы не столько самому зверьку (пищевое и комфортное поведение), сколько для существования всей семьи. Это роющая деятельность: рытье нор (расширение старых и изготовление новых) и расчистка входных лазов после выхода из спячки в течение сезона активности; заготавливание подстилки для гнездовых камер; сигнализация об опасности, которая важна не только для семьи, но и для группы семей. Охрана семейного участка от чужаков (мигрантов и членов соседних семей), включающая мечение границ семейного участка и агрессию по отношению к большинству вторгающихся зверьков, и имеющие место мирные контакты между отдельными членами из разных семей - это две стороны вопроса о существовании семьи и колонии. Суркам свойственна также забота о потомстве, к которой, помимо выкармливания и перетаскивания детенышей из одной норы в другую, можно отнести наблюдение за молодняком, охрану его и взаимоотношения, интерпретируемые нами как обучение.

С другой стороны, целостность семьи обеспечивается системой взаимоотношений между ее членами.

В рытье нор, расчистке лазов, запасании подстилки, сигнализации об опасности принимают участие все члены семьи. Эта деятельность мало зависит от положения сурка в семье (пол, возраст, родственные связи), хотя у разных особей неодновременно усиливается роющая или запасающая активность. Подстилку запасают все зверьки, но доля участия порою носит индивидуальный характер. Весной (в мае) можно наблюдать, как все члены семьи помногу раз приносят сухую ветошь в зимовочную нору. По мере обживания других нор на участке в заготовке подстилки обнаруживаются различия. Один из зверьков (например, годовик или трехгодовалый) может по нескольку раз (10-12 в час) таскать сухую траву в облюбованную нору, а его сородичи этим не занимаются. Мы неоднократно наблюдали, как родившие в данном году самки европейского байбака перетаскивали подстилку из одной норы в другую, где находились малыши. Остальные животные в этом не участвовали.

Предупреждают об опасности также все члены семьи. Первым кричит сурок, заметивший опасность. Вероятность заметить ее связана со степенью настороженности зверька, что проявляется в вставании в позу “столбик”, а в основном в частоте поднятий головы для осмотра при кормежке. Сеголетков и годовиков характеризует меньшая осторожность, чем взрослых.

Частота подачи тревожного сигнала зависит от расстояния до опасного объекта и, видимо, объясняется индивидуальной реактивностью особи, а иногда и особым ее состоянием. Нередко можно наблюдать, как один из сурков, после того как опасность миновала, долго продолжает кричать, хотя остальные члены семьи на его крик по прошествии некоторого времени перестают реагировать (сначала уменьшается частота поз “столбик”, потом - частота поднятий головы при кормежке). Особенно активны в подаче тревожных сигналов родившие самки, которые, заметив или только причуяв наблюдателя, кричат до хрипоты, причем самого наблюдателя могут и не видеть. В течение 10-15 дней после первого выхода сеголетков из нор численность выводков можно учитывать по кричащим самкам.

Поведение взрослых самок по при перетаскивании подстилки и во время сигнализации можно отнести к заботе о потомстве. Отметим, что выводковую нору с молодняком в некоторых семьях посещают только взрослые и молодые самки, тогда как территорию около входа в эту нору метит большинство членов семьи. Обычно малышей выкармливают в зимовочной норе, а остальные члены переходят в другую нору или пользуются соседним лазом (если в этой норе есть еще гнездовая камера). Наблюдают за молодняком, впервые вышедшим на поверхность, как самки, так и взрослые самцы. Подталкивание взрослыми сурками молодняка носом в нору после тревожного крика на опасный объект можно рассматривать как научение.

Все взрослые и полувзрослые особи в той или иной степени участвуют в мечении территории и охране границ семейного участка от чужаков. По участию в перечисленных формах деятельности и различных видах социальных контактов можно судить о различиях между членами семьи. Весь комплекс поведения отдельного зверька: его деятельность и взаимоотношения с другими членами, направленные на сохранение семьи - характеризует его поведенческую роль в сообществе.

В ранневесеннее время после стычек с мигрантами возбужденные взрослые самцы или самки байбаков проявляют элементы агрессии в отношении неполовозрелых особей своей семьи. У серого сурка и сурка Мензбира спровоцированного агонистического поведения в отношении других членов своей семьи мы не наблюдали.

Таким образом, к общим чертам взаимоотношений в семье сурков необходимо отнести миролюбивый (или неагрессивный) характер большинства контактов, выражающийся в норме в отсутствии драк между членами семьи. У байбаков, уделяющих большее внимание визуальной охране границ своего семейного участка, чем горные сурки, весной внутрисемейные миролюбивые взаимоотношения нарушаются спровоцированной агрессией в отношении полувзрослых членов семьи, особенно активной при внезапном появлении сородичей. Другая особенность действий “высокоранговых” взрослых байбаков - их пассивность при контактах с членами своей семьи (Шубин, 1988). Жесткой иерархической структуры в семье рассматриваемых видов не выявлено, однако определенная иерархия во взаимоотношениях существует и накладывает отпечаток на поведение членов семьи.

Семейный участок

Размеры и конфигурация. Каждая семья имеет участок с необходимыми пастбищами, удовлетворяющими пищевые потребности ее членов в различные сезоны года, и норами различного биологического назначения. Эта территория “закрепляется” характерными внутри- и межсемейными взаимодействиями зверей, в частности, маркировкой пахучими и визуальными метками.

Классическое представление о структуре ареала, сохранившее свое значение в настоящее время, заключается в признании зон оптимума и пессимума. Первая характеризуется высокой и стабильной численностью, вторая - низкой и неустойчивой (Гептнер, 1936; Майр, 1968). Если применять эти, в некоторой степени формальные термины к территориям с неравномерным размещением сурков, можно убедиться, что разнокачественность, размеры и конфигурация семейных участков обусловлены экспозицией и крутизной склонов, кормностью угодий и неравноценностью различных частей поселений, определяющих закономерности пространственного размещения сурков. В поселениях выделяется центральная зона оптимума с устойчиво благоприятными условиями жизни и периферийная, характеризующаяся непостоянством условий существования (в засушливые годы отсутствует вегетирующая растительность). На периферии степных поселений, у верхней и нижней границы распространения (у горных видов сурков), как правило, меньше нор, следовательно, больше вероятность погибнуть от хищников. Из-за большой удаленности нередко нарушена зрительно-звуковая связь между семьями. Различия в обеспеченности условий жизни сурков определяют два типа семей: устойчивые и неустойчивые (Бибиков, 1967; Сунцов, 1981; Сунцов, Сунцова, 1991). Устойчивые семьи отличаются стабильным составом, длительным существованием, включают значительное число особей и занимают обширные участки. Семьи неустойчивого типа имеют противоположные характеристики и, по мнению авторов, не могут трансформироваться в устойчивые, так как условия для их существования не являются оптимальными.

Действительно, в ареале у всех видов можно выделить территорию с преимущественно благоприятными и стабильными условиями существования, а также участки с менее благоприятными условиями.

У байбака в Поволжье площадь обитания семьи сурков колеблется от 0.5 до 4.0 га (Тихвинский, 1934; Попов, 1960; Семихатова, 1967), на юге Акмолинской области - 6-7 га (Шубин и др., 1978). Известно, что у европейского байбака самые маленькие семейные участки (табл. 14), так как они расположены на всхолмленных склонах оврагов, балок и примыкающих террасированных площадках с разнообразной травянистой растительностью. В менее благоприятных местах по краям колонии, вдоль полей, опушек лесов - наибольшие семейные участки у обоих подвидов. На увлажненных участках в европейской части звери обычно только кормятся, а живут на близлежащих возвышениях рельефа.

Обширные семейные участки байбаков в равнинной зоне Казахстана обусловлены тем, что в местообитаниях сурков распространены солонцовые почвы, которые весной сильно насыщаются водой, и зверьки вынуждены выбирать место для гнездовых нор особенно тщательно.

Таблица 14

Площадь семейных участков (га) байбаков

Место рас-	Европейский подвид	Казахстанский подвид
положения участка	число семей	площадь	число семей	площадь	число семей	площадь
			север ареала	юг ареала
Центр колонии		0.64 - 1.12* ---------- 0.79		0.91 - 3.94 ---------- 1.91		1.08 - 3.35 ---------- 2.40
Край колонии		1.79 - 2.77 ---------- 2.09		1.12 - 5.93 ---------- 4.41		1.97 - 5.82 ---------- 3.94
Влажные участки у речек, днищ балок, озер, прудов		0.71 - 1.70 ---------- 1.22		0.52 - 1.86 ---------- 0.98		0.68 - 6.57 ---------- 3.59

* Над чертой - пределы, под чертой - среднее.

На севере сурки в основном обитают в мелкосопочнике и норы устраивают на возвышениях. Солонцов здесь почти нет, поэтому и на ровных целинных участках подтопление им не угрожает.

Изменение семейного участка по сезонам. Весной и летом у байбаков, как и у горных видов сурков, размер и конфигурация семейного участка меняются. Байбаки выходят весной из спячки, когда начинают вегетировать эфемеры. Уже на 2-4-й день зверьки начинают обследовать и метить свою территорию. Если горные сурки ранней весной на проталинах нейтрально относятся к соседям и мигрантам, а у своих нор они делают лишь небольшие маркировочные покопки, то байбаки сразу же после выхода из спячки довольно интенсивно маркируют и совершают сторожевые обходы потенциальных границ участка. За 21 день после выхода из спячки из 218 поставленных меток 61 % были покопки, 34 % - покопки с потиранием или только потирания о субстрат заглазничной железой и лишь 5 % - экскременты. Часты конфликты с демонстративным мечением на границах с соседями. Мигрантов изгоняют после угрожающей позы с последующим мечением заглазничной железой и покопками места вторжения. Обусловлено это ранним стаиванием снега с большей части семейных участков. Снег остается в основном на теневых склонах и в виде надувов в ложбинах. Дней через 15-20, а на некоторых участках и раньше, устанавливаются истинные границы участка. Площади совместно используемых пастбищ в это время не превышают 6-10 %. Высокая агрессивность в отношении соседей сохраняется до июня, и очень часто в этот период в местах вероятных вторжений находятся “сторожа”, либо зверьки кормятся и периодически встают в позу “столбик” и подолгу рассматривают местность. Хотя для обнаружения опасности (при отсутствии травостоя весной) достаточно при кормежке просто поднять голову и посмотреть вокруг, не вставая в высокую позу. Периодические сторожевые обходы взрослыми байбаками границ участка или отдельных его частей(3-9 раз в день), вероятно, по своей функции аналогичны маркировочным маршрутам горных сурков, обитающих в “закрытых” местообитаниях с резко расчлененным рельефом. Для горных видов характерен более интенсивный обмен запаховой информацией, чем для байбака, для которого большое значение имеют визуальные осмотры.

За 40-50 дней до залегания в спячку у европейских байбаков мы не отмечали межсемейных конфликтов, за исключением изгнания мигрантов. С высыханием растительности используемая территория семьи существенно сокращается, и зверьки преимущественно кормятся на площадках с зеленеющей травой.

Конфигурация и размеры семейных участков из года в год практически не меняются.

Типы поселений

Совокупности семей образуют более крупные территориальные структуры - колонии, занимающие сравнительно обособленные территории и объединенные зрительно-звуковой связью отдельных семей (Наумов, 1954, 1963; Бибиков, 1967; Середнева, 1991; Сунцов, Сунцова, 1991; Armitage, 1962, 1975; Bronson, 1964).

Степень обособленности колоний зависит от ландшафтных особенностей местообитаний, которые определяют тип поселения. При мозаичном, или очаговом, типе поселения группы семей легко вычленяются. В балочных поселениях колонии протягиваются на значительные расстояния вдоль склонов оврагов, ущелий, русел речек и пр. Разрывы в непрерывной ленте семей, обусловленные какими-либо препятствиями (выходы скал, заболоченные или распаханные участки, лесонасаждения и пр.), из-за которых между крайними семьями нарушается зрительно-звуковая связь, являются естественными разделителями отдельных колоний. Обычно колонии достаточно автономны, но через расселение достигших половой зрелости особей они функционально связаны с другими существующими или образующимися колониями. Если биологические характеристики сурков отвечают биотопическим параметрам ландшафта, в котором они обитают или который заселяют вновь, то такие колонии жизнеспособны и могут существовать бесконечно долго.

Число семей в колонии изменчиво и может колебаться от 3-5 до ста и более. Размер колонии - понятие не статистическое, а функциональное и определяется неоднородностью ландшафта и характером этологических контактов. Разнокачественность колоний может проявляться в возрастном составе обитающих в них особей: сформировавшиеся и давно существующие колонии с высокой долей старых оседлых особей или другие - только формирующиеся с молодыми, 2-4-летними, и более подвижными зверьками. Молодые колонии отмечаются во вновь образующихся группировках европейского байбака. У серого сурка после оздоровительных мероприятий в очагах чумы колонии создаются из старых зверьков, сохранившихся после затравки (Поле, 1970, Поле и др., 1971; Михайлюта, 1983).

Когда семьи сурков размещены на обширных территориях диффузно и нигде характер межсемейных связей не нарушается, в этом случае уместно говорить о поселениях - более крупных территориальных структурах.

Поселение - это совокупность функционально взаимосвязанных отдельных семей или колоний, занимающих определенный тип ландшафта, в котором обитают сурки. Выделяют три типа поселений: степной, или диффузный, балочный, или ленточный, и мозаичный, или очаговый (Бибиков, 1967;).

Степные поселения отмечаются в относительно выровненных местообитаниях высокогорных сыртовых поясов, платообразных возвышенностей, террасированных склонов рек и обширных степных равнин. Семьи сурков в этих поселениях размещены относительно равномерно, и поселения тянутся на многие десятки километров. Это, как правило, наиболее “древние” монолитные поселения с хорошо выраженными крупными бутанами, с системой временных защитных нор. Сурчины распределены довольно равномерно, незаселенных мест почти нет. Плотность населения зверьков на гнездопригодных участках обычно средняя и высокая. Однообразие растительности определяет сравнительно крупные семейные участки (табл. 14). Этот тип поселений характерен для байбака казахстанского, обитающего в местах, где сохранились большие целинные массивы. Вместе с тем внутри “клеток” пахотных массивов остались небольшие участки целины, и сурки живут на них и на прилегающих кромках полей. Особенно благоприятные условия складываются на полях со сменой выращиваемых культур (сеяные травы, зерновые, технические культуры). На таких массивах формируются поселения, отличающиеся от исходных поселений степного типа. Они свойственны всем основным типам сельскохозяйственных угодий и сохраняют структуру при разных уровнях численности. Наиболее стабильные “ядра” приурочены к краям пахотных “клеток”. Такой тип поселений назван “сетчатым” (Румянцев, 1991).

Балочный тип преобладает в расчлененном рельефе гор, по оврагам, балкам и склонам речек на относительно равнинных территориях; характерен для большей части местообитаний горных видов сурков и европейского байбака, норы которого располагаются по склонам балок, промоин, вдоль русел речек и ручьев, протягиваясь на значительные расстояния по водосборной сети. При сглаженном рельефе по вершинам ручьев ленты различных поселений могут соединяться. На обширных склонах семьи располагаются в несколько ярусов и, как правило, в нижележащих семьях размер семейного участка меньше, чем у крайних верхних (табл. 14). На выровненных участках бутаны крупные, чем на склонах, где выбрасываемый грунт смывается водой. В балочных поселениях очень велика мозаика растительных ассоциаций, разнообразны грунтовые условия, поэтому разные части семейных участков неравнозначны. В засушливые годы в степных поселениях сурки могут оказаться в трудных условиях, не набирают к спячке необходимое количество жира, в таких случаях отмечается повышенный отход зверей, особенно молодых (Страутман, 1956; Шубин и др., 1978). В балочных поселениях из-за различной экспозиции склонов и разнообразия фенологических фаз развития растений, приуроченности нор к снежным надувам, ручьям сурки оказываются в более благоприятных условиях и легче переносят климатические катаклизмы.

Характер расположения семей предполагает лучшие возможности расселения мигрантов, нежели в степных поселениях, и определяет направление миграций. Плотность населения в балочных поселениях преимущественно средняя, редко высокая и низкая, что обусловлено пестротой рельефа, наличием каменистых осыпей, морен и различных неудобий, непригодных для жизни сурков.

Очаговый тип поселений преобладает на периферии ареала, у верхнего или нижнего предела распространения в горах и на участках, где часть территории не обеспечивает основные жизненные потребности зверьков. Семьи распределены в угодьях одиночно или разрозненными группами. Этот тип поселения характеризуется наименьшей плотностью сурков, в сравнении со степным и балочным, но и здесь могут быть мозаично расположенные и разобщенные естественными преградами колонии со средней и даже высокой плотностью семей.

Перемещения

Многолетние наблюдения за поведением меченых сурков свидетельствуют о большой привязанности зверьков к своим норам. Вместе с тем отмечены разнообразные перемещения и перегруппировки, характеризующие структурно-функциональную сложность формирования пространственного распределения группировок сурков.

Перемещения при смене нор разного типа. Вскоре после спячки многие сурки из зимовочных нор переселяются в летние. Эти перемещения свойственны большинству семей, обычно они непротяженны (несколько десятков метров). В конце лета зверьки возвращаются в зимовочные норы. В семьях, где имеются постоянные норы (в них зимуют и живут летом), в летние сурки переселяются не всегда. Здесь, очевидно, играет роль количество гнездовых камер в постоянной норе. Когда их несколько, при рождении сурчат все члены семьи, кроме самки, переходят в другую часть норы и пользуются особым лазом на поверхность земли. Если же гнездовая камера в постоянной норе одна, то вся семья, кроме самки с детенышами, уходит в летнюю гнездовую нору.

У сурков, обитающих в поселениях балочного типа, во многих семьях полувзрослые особи и неполовозрелые старших возрастов большую часть времени живут в летних гнездовых норах. Они, как “квартиранты” в родной семье, периодически заходят в постоянную семейную нору, принимают участие в охране и мечении территории, контактируют с другими членами семьи, которые иногда заходят в их нору. Во второй половине лета к полувзрослым иногда переходят жить отдельные годовички. Залегают в спячку “квартиранты” в основной норе вместе со всеми членами семьи. В течение лета из числа “квартирантов” может отделиться и уйти за пределы родной территории часть зверьков для создания собственной семьи. Чаще всего “квартиранты “обитают в норе, удаленной на 30-70 м от постоянной (зимовочной). Обычно это расширенная временная (кормовая), в которую приносят до 1 кг сухой подстилки.

На меченых байбаках установлено (Шубин, 1988), что, помимо мигрантов, существуют потенциально подвижные особи, которые хотя и сохраняют связь с семейной группой, но при первой возможности стремятся к созданию новой норы либо к переселению в другую семью. В основном это двух- трехлетние зверьки, иногда годовики или особи старшего возраста.

Может создаться впечатление, что на больших семейных участках в 2-3 и более га обитает несколько семей. Только регулярные сезонные наблюдения позволяют установить истинный состав и численность семьи, а также размеры и конфигурацию участка.

Отделение части зверьков в пределах родной территории снижает внутрисемейную контактную активность, позволяет полнее использовать кормовые ресурсы семейного участка и эффективнее охранять его границы, так как “квартиранты” обычно живут недалеко от границы семьи. Не объясняют ли такие отселения появление “неустойчивых” семей небольшого состава?

Кормовые перемещения. Ранней весной зверьки уходят далеко по снегу в поисках корма. Такие переходы отмечаются у горных сурков во всех высотных поясах обитания. Летом с выгоранием растительности у всех видов сурков в пределах семейного участка наблюдаются передвижения к участкам с сочной травой у сазов, снежников и ручьев. Чаще такие перемещения имеют место на южных и западных склонах и способствуют наиболее полному использованию пастбищ семейного участка. Кормовые перемещения накладывают отпечаток на структуру использования пастбищ, особенно в засушливые периоды.

В агроценозах байбаки с целины уходят на 100-250 м кормиться разнотравьем (сорняками) на возделываемые поля. Отдельные зверьки весной после вспашки и культивирования земли ходят и поедают вывернутые корни растений.

Зверьки, обитающие на пашне, бегают кормиться на участки целины до 400 м от своей норы. В этой связи уместно заметить, что многие семьи “пашенников” (обитающих на полях) зимуют в норе на границе поля, а летом живут на поле, лишь регулярно посещают и маркируют зимовочную нору.

При отсутствии сенокошения и выпаса скота на пастбищах образуется много сухого травостоя, теряются кормовые достоинства пастбищ, зверьки медленно и мало набирают жир и вынуждены перемещаться в поисках более кормных участков (Абеленцев и др., 1961).

Маркировочные перемещения байбаков, как и передвижения для охраны границ семейного участка (преследование - убегание), свойственны лишь взрослым членам семьи и важны для межсемейных перемещений. Частота их зависит от состава семьи. Примерно за месяц до ухода в спячку, со снижением наземной активности зверьков, сокращаются и маркировочные перемещения.

Перегруппировка в семьях. Обычное явление у всех видов сурков, не только у молодых зверьков, ставших половозрелыми, но и у взрослых.

У европейских байбаков размах перегруппировок особенно велик. По материалам многолетних наблюдений за индивидуально помеченными зверьками на модельных площадках, установлено, что через 3-5 лет из помеченных в 8 семьях 87 сурков 90,8% их состава обновилось, то есть осталось только 9,2% особей. Из числа помеченных 16 основателей семей (родительских пар) осталось лишь 3 самца, или 18,8%. Остальные ушли в другие семьи или погибли. Для сравнения покажем аналогичные материалы помеченных в 6 семьях 34 сурков Мензбира на Чаткальском хребте, за которыми вели наблюдения в течение 5 лет. За это время обновилось 67,8% состава семей, а среди родительских пар в родных семьях осталось 66,7%, то есть основатели семей обновились лишь на 33,3%.

По отношению к сеголеткам, зашедшим на территорию соседей, агрессия со стороны хозяев отсутствовала во всех случаях как у байбаков, так и у сурков Мензбира. Отдельные малыши довольно легко и быстро внедрялись в новую семью. В период лактации, когда мы подпустили в нору кормящей самке чужих молочных детенышей (у них мать погибла от собаки), то уже на следующее утро они оказались выброшенными из норы с прокушенным черепом.

Переход и внедрение годовиков в другие семьи идет медленнее и сложнее, как правило, в процессе длительного, осторожного привыкания к обстановке на участке и приобретения семейного запаха новой семьи при посещении нор, троп, "сигнальных" пунктов и прямых контактов с сеголетками, годовиками, а потом и более старшими особями. Внедрение не всегда бывает успешным, что зависит от состава и численности семьи. Легче всего вживание идет при наличии в семье сеголетков.

Неожиданно много переходов (перегруппировок) среди зверьков старших возрастных групп, о чем ярко свидетельствуют приведенные выше материалы наблюдений за помеченными зверьками. В одном случае двухгодовалая самка байбака с сеголетками из этой же семьи ушла на 150 м и образовала новую семью с четырехлетним самцом-мигрантом. В конце лета (после гибели самца) она внедрилась в крупную семью из девяти членов, где была шестилетняя самка. После зимовки старая самка исчезла, а новая принесла приплод из семи детенышей. На следующий год эта самка она с другим самцом образовала новую семью (самка из этой семьи куда-то откочевала) и принесла приплод из 9 сурчат. В общей сложности за 5 лет во всех 8 семьях на модельных площадках самки переходили в другие семьи. Таким образом, частичный распад семей отмечен на всех модельных площадках, а полностью поменялись основатели в 5 семьях. Но не всегда мы можем говорить, что один из родителей покинул семью, ибо вне периода наблюдений зверек мог погибнуть от хищника или от пули браконьера. Косвенно можно предположить, что смена одного из родителей не редкое явление, так как в 66% семей (по 62 семьям) размножающиеся пары разновозрастны с разницей в 2 года и более.

Наблюдения за мечеными зверьками и отлов в чужих семьях 4-7-летних меченых самцов и самок, приходящих не только на соседние, но и в отдаленные семьи, подтверждают предположение о регулярной проверке-зондировании сурками других семей. В результате таких проверок возможен обмен производителями или вселение мигрантов, готовых создать свою семью.

Перераспределение зверьков в семьях происходит в течение всего периода наземной активности, особенно до середины лета.

Таким образом, перераспределение зверьков в семьях можно считать обычным явлением, но оно существенно не влияет на динамику численности в семьях. В результате постоянного "перемешивания" особей, видимо, усложняется общая генетическая структура и снижается вероятность инбридинга. У горных видов сурков размах межсемейных перегруппировок значительно меньше.

Перемещения, связанные с расселением. Отмечаются уже весной через 3-10 дней после первого появления сурков на поверхности. Характер передвижения зверьков поисковый, с частыми остановками для осмотра местности. На своем пути сурки посещают все встреченные норы, некоторые из них метят ”сигнальными ямками”, секретом заглазничной железы. Протяженность ранневесенних маршрутов мигрантов составляет 0.5 - 4.3 км. Эти маршруты обычно заканчиваются на участках, свободных от прочих сурков, если здесь имеются укрытия и вытаявшие временные норы.

Но не все сурки уходят из родительских нор рано весной и быстро находят себе подходящие условия для жизни. Миграционная активность сурков довольно высока и в последующие два месяца после выхода из спячки. У отловленных меченых мигрантов, как правило, на огузке, хребте, загривке и особенно на морде много свежих закусов и ран (самцы в возрасте 3-5 лет, самки - в 2-3 года, у самок на морде ран не было). У мигрантов самцов семенники опущены в мошонку, в то время как у взрослых самцов они в полости тела.

Поведение мигрантов на чужой территории отличается от такового у сурков, зашедших на участок соседей. Мигрант самец “нахален”, перемещается стремительно, после кратковременных обнюхиваний посещает все встреченные норы. Облюбованную нору начинает тщательно маркировать различными метками и при встрече с хозяином этой норы (участка) яростно отстаивает ее. В перерывах между схватками мигрант почти не кормится, а двигается вокруг “своей” норы и ставит множество меток.

Поведение самок-мигрантов (15 наблюдений) несколько иное. Они очень осторожны, тщательно обнюхивают все встреченные норы и метки. Заняв облюбованную нору на периферии участка, не приступают к маркировке. Если самцы-мигранты держатся преимущественно у “своей” норы, то самки ходят по всему участку и посещают другие норы. При встрече с хозяином замирают и неотрывно смотрят на него. Если хозяин не предпринимает никаких действий, то самка начинает кормиться у него на виду. Во всех наблюдаемых случаях затем следовала стремительная атака хозяина и столь же стремительное убегание мигрантки в облюбованную нору. Хозяин обычно ожесточенно метит вход норы, в которую скрылась беглянка, рвет зубами землю и нередко даже пытается засыпать землей вход норы.

В различных типах поселений расселение сурков проходит по-разному. В степных поселениях с равномерным распределением семейных участков мигранты преодолевают ожесточенный отпор со стороны хозяев пересекаемых участков (рис. 4 В). При отлове и осмотре мигрирующих зверьков на теле всех полувзрослых самцов и даже самок в таких поселениях отмечаются многочисленные закусы и раны, отчего зверьки нередко погибают. В первой половине сезона активности на ограниченной площади стационаров в Казахстане обнаружено 6 мигрантов самцов байбака в возрасте 3-5 лет, погибших от ран на поверхности земли. В Казахстане при сортировке шкурок байбаков у охотников (просмотрено более 10 тыс.) самый многочисленный прижизненный порок - закусы (96 %). На месте закусов затем образуются плешины, что составляет 46.7 % (Зарубин, Колесников, 1990) от всех пороков (прижизненных, добывания, первичной обработки) и свидетельствует о многочисленных драках между зверьками. В норме звери из соседних семей ограничиваются только демонстрацией угроз на границе своего семейного участка, редко перерастающих в драки. Драки в основном случаются с мигрантами, несмотря на то, что они пытаются избегать контактов с хозяевами до захвата чужой норы. Нередко они вынуждены уходить на межевые полоски полей, на участки с плохим обзором и даже на поля. В течение одного дня 2.06.83 года двухлетнего помеченного мигранта изгоняли из 13 различных семей, куда он пытался внедриться, занимая чужие норы. Этот зверек через 5 дней был обнаружен в 4.5 км от места выпуска за вспаханным полем на засушливом склоне холма. На следующий год здесь мы обнаружили еще и самку, а в 1985 году в этой семье было уже 7 особей (2 взрослых, годовик и 4 сеголетка).

Несколько иначе проходит расселение в балочных поселениях (рис. 4Б), что особенно свойственно европейскому байбаку (46 наблюдений). На материалах наблюдений за мечеными байбаками попытаемся показать последовательность расселений и расширения его ареала.

Из небольшой колонии (5-7 семей) достигшие половой зрелости зверьки начинают заселять все прилежащие пригодные биотопы. При этом одни остаются вблизи родной колонии (в 100-500 м), а другие уходят в балки за 1.5-4.6 км. По мере заселения ближайших территорий звери расселяются далее. Двигаются выселенцы не по центру заселенных сурками участков, а по периферии поселения: вдоль верхнего края балок, по опушкам лесов и лесопосадкам (рис. 4Б), где практически нет сурков. В центре насыщенных поселений за три года почти не встречали мигрантов. Их сразу же оттесняют на периферию поселения, хотя вселенцы предпринимают многочисленные попытки прорваться к центру. Их встречает “заслон” периферийных семей, поэтому зверьки вынуждены передвигаться вдоль ленты семей по сырым или засушливым, облесенным, закустаренным участкам, непригодным для жизни сурков, - это магистральные артерии движения мигрантов.

Если в данной балке или колонии не нашлось места для внедрения, звери идут в соседние, преодолевая водоразделы речек, либо вдоль водосборной сети. Мигрирующие 2-3-летние зверьки за год ушли на 1.5; 3.1; 5.4; 4.4 и 15 км и все имели партнерш. Внимание мигрантов в первую очередь привлекают нарушенные семейные группы.

Массовое расселение начинается сразу после выхода из спячки (через 8-10 дней). У казахстанского байбака 2-летние особи покидают своих родителей вскоре после выхода из спячки (Шубин, 1969). Основной поток (65-78 %) зарегистрирован в марте - мае, после чего к осени отмечается значительное уменьшение мигрантов. В сентябре также отмечаются переселенцы, но у них мало шансов успешно подготовить жилище для благополучной спячки и есть вероятность обосноваться в норе, заливаемой весной талой водой. Но в позднелетний период нет конкуренции со стороны хозяев, так как взрослые члены семей уже набрали жир и ушли на зимовку в нору. Мы наблюдали четыре случая образования осенью новых семей, и весной в двух семьях уже был приплод.

При весеннем расселении наиболее благоприятен период очищения участков от снега, пока не началась активная защита границ от чужаков. Можно занять чужую временную нору, пока она не “закреплена” хозяевами.

Основная масса расселяющихся - это 2-3-летние особи. В трех случаях были зарегистрированы годовики и две старые особи (по состоянию опушения волосяного покрова). Все мигранты весной имеют красивый гладкий мех, хорошо опушенный с черным кончиком хвост. Все они внешне стройные и подтянутые, так как мало кормятся.

В балочных поселениях поведение мигрантов несколько отличается от такового в степных поселениях. За четыре года мы не наблюдали ни одной обоюдной драки между хозяевами и мигрантами. Только однажды мигрирующий самец двух лет подошел к кормящемуся 5-летнему самцу (хозяину), обнюхал у него угол рта и попытался обнюхать гениталии. Хозяин тут же бросился на него, но мигрант увернулся и убежал на вспаханное поле. Его 220 м преследовали хозяин и двое двухгодовалых сыновей.

Обычно хозяева участков наблюдают за окрестностями с возвышений или с бутанов, мигрантов безошибочно узнают с расстояния 10-50 м (у сурка Мензбира обязательно должны причуять чужой запах с расстояния 1-5 м) и сразу же бросаются в погоню (без предварительной демонстрации угрозы). Иногда теряют его из виду в складках рельефа, обнаружить, вновь преследуют, нередко группой по 2-3 зверька.

Беглец после 5-8 минут отдыха вновь возобновляет попытку внедриться в эту же или другую семью, при этом сам высматривая хозяев. Увидев зверей, которые его уже гоняли, убегает или пытается подойти по складкам рельефа, и это ему иногда удается. Хозяева после изгнания чужака обычно интенсивно метят покопками с потиранием заглазничной железой потенциально ожидаемый для внедрения пришельцев участок границы, поэтому мигранта чаще всего быстро обнаруживают, либо он натыкается на охранников из другой семьи.

В одном случае преследователи загнали мигранта во двор жилого дома в деревне, в другом - в сарай на ферме крупного рогатого скота. Преследователи настолько возбуждаются, что иногда не реагируют на приближающегося человека.

Благодаря многочисленным попыткам одному 3-годовалому самцу удалось занять временную нору на участке, где летом рано высыхает трава. На другой день к нему присоединилась 2-годовалая самка. Они обнюхались в настороженной позе, походили кругами друг около друга и стали кормиться. Потом сходили в нору и стали метить территорию вокруг норы заглазничным секретом с покопками (у сурка Мензбира мы наблюдали сходное поведение при образовании семейных пар из молодых зверьков), т.е. новая семья чаще формируется путем закрепления территории за самцами, к которым подселяются самки.

В отличие от казахстанского байбака, у европейского преимущественно обитающего в балочных поселениях, почти все выселяющиеся зверьки успешно преодолевали трудности расселения. Из-за отсутствия драк с соперниками отход мигрантов, очевидно, невелик, поэтому и скорость образования новых колоний очень высока (с 1986 по 1996 г. численность байбаков в Кантемировском районе Воронежской области увеличилась с 8 до 24 тыс. особей). Подтверждением отсутствия драк является почти полное отсутствие закусов на шкурках зверьков.

Аналогичные миграционные пути отмечены у серого сурка и сурка Мензбира в балочных поселениях. И здесь у зверьков крайне редко встречаются закусы.

В очаговых поселениях переселенцы также успешно избегают агонистических контактов (рис. 4А) и имеют больше шансов найти подходящие для жизни участки, чем в степных поселениях.

Анализ характера взаимоотношений мигрантов с членами устойчивых семей позволяет выделить несколько вариантов закрепления расселяющихся зверьков на новой территории:

1. Мигрант входит в состав семьи и установливает неагрессивные взаимоотношения со всеми или большинством ее членов. В данном случае условия, благоприятные для вселения, складываются при гибели одного из основателей семьи того же пола, что и вселяющийся зверек, и (или) при выселении приплода, достигшего половой зрелости.

2. Закрепляется на межсемейной территории, захватив часть нор и охраняя их от прежних хозяев. Для этого необходимо, чтобы территория вокруг занятой норы была пригодна в кормовом отношении в течение всего сезона наземной активности. Уровень агрессии со стороны прежних хозяев должен быть невысок, чтобы сурки-вселенцы могли противостоять соперникам без ущерба для вновь образуемой семьи. Такой вариант вселения неоднократно наблюдали в разреженных поселениях и лишь однажды - при высокой плотности населения.

3. Занимает пустующие участки. Этот вариант пока представляется наиболее часто реализуемым, так как обширные площади, где недавно обитали сурки, сейчас пустуют. Заселение их идет довольно интенсивно.

Поведение

Поведение сурков, комплекс выразительных движений и поз характеризуют приспособления к жизни в открытых пространствах и в условиях ограниченной видимости, на ровных участках и скалах.

Несмотря на массивность тела и короткие конечности, сурок неплохо прыгает вверх и вниз, через ручьи шириной до 1 м, вверх - на высоту 40-50 см и вниз - с высоты 1-1.5 м. Искусно лазает, без особого труда влезает на деревья и кустарники на высоту 0.8 - 1.6 м, свободно поднимается по металлической сетке, преодолевая ограждения высотой 1.5 м с отрицательным углом наклона, перемещается вбок по периметру сеточного заграждения на 4-6 м, передними лапами и маятникообразными движениями перебрасывая заднюю часть тела. При кажущейся неуклюжести и толщине сурок способен протискиваться в узкие щели, куда человек с трудом просовывает руку.

Характерным для сурков в высокотравных местообитаниях является вставание на задние лапы в высокую настороженную позу “столбик”. При этом сурки могут стоять на фалангах пальцев задних лап, балансируя хвостом и передними лапами. Иногда они подпрыгивают вверх, чтобы осмотреться, а при кормежке передвигаются на задних лапах.

Среди представителей своего отряда сурок выделяется наилучшим зрением (Смирин, Орлов, 1975). Приближающегося человека он видит за 400-500 м, оповещая криками сородичей. Определенное сигнальное значение в регулировании взаимоотношений сурков имеют движения хвоста, тела и некоторые элементы поведения. Во время передвижений по снегу, при маркировке границ семейного участка, при подходе на миролюбивый контакт, при обследовании вытаявших участков земли сурки обычно держат хвост поднятым почти вертикально вверх, что можно считать знаком внимания и возбуждения зверька, а взмахи хвостом при остановке и начале движения - готовностью к действию. При обследовании нор с семейными запахами, при миролюбивых контактах наблюдается серпообразное (дугой вверх) выгибание хвоста. Выгибания спины с прижатием к ней хвоста демонстрируют угрозу. Вид бегущего сурка немедленно отражается на поведении спокойно пасущихся: они тоже устремляются к норам.

Поведение сурков при кормежке меняется с ухудшением обзорности участка. В ранневесеннее время, когда травостой низкий, обзор хороший, но не все норы еще вытаяли, сурки кормятся 5-15 сек., после чего поднимают голову для осмотра местности на 2-5 сек.

Мы не выявили достоверного увеличения степени осторожности с удалением зверьков от центра семейного участка к его периферии (укороченные периоды кормежки свидетельствуют об усилении бдительности). На участке, где хозяева пастбищ кормятся в среднем по 68 сек. с интервалами 2-5 сек. для осмотра местности, пришедший сюда “чужак” осматривается через 5-17, в среднем через 10 сек. У байбаков в основном взрослые самцы и реже 2-3-летние особи выполняют роль “сторожа” семейной территории от вторжения мигрантов в ранневесенний период. Через 40-50 дней после выхода сурков из спячки, когда заметно снижается поток мигрантов, “сторожей” уже не бывает. Иногда можно видеть возбужденных наблюдателей, которые, заметив потенциально опасный объект, нередко стоят на трех лапах, приподнимая немного вверх одну переднюю лапу, словно изготовившись для удара. Следует отметить, что осмотру местности при отдыхе и кормежке байбаки уделяют больше времени, чем горные сурки.

Роль звуков в жизни сурков велика. В каждой конкретной ситуации они издают определенные звуки. Например, байбак издает по меньшей мере 14 различных криков (Капитонов, 1972). Эти сигналы отличаются по частоте и тональности (Никольский, 1974).

Одна из характерных черт поведения сурков - предупреждение криком об опасности. Заметив хищника или другую опасность, зверек стремительно бежит к норе, встает в позу “столбик” и резкими криками (продолжительность и частота следования сигналов зависит от объекта опасности) как бы предупреждает членов семьи и соседей, которые, увидев опасность, подхватывают крик. Даже не видя опасности, но слыша соответствующий крик соседей, некоторые зверьки тоже подают голос. Громкость крика уменьшается с увеличением расстояния от опасного объекта, и сурки это хорошо различают, поэтому не все зверьки в случае тревожного крика убегают к норе, а встают “столбиком” или же взбираются на близлежащий камень. Определив дальность следования предупредительных сигналов и реальность опасности, грызун убегает к норе или продолжает кормиться. В одной семье даже одновозрастные животные не всегда одинаково реагируют на опасность. Некоторые годовики быстро делают правильные выводы из жизненного опыта и не на каждый крик убегают в нору. Другие же годовики почти на любой крик реагируют бегством. Сеголетки при первом же крике скрываются в норе, но очень быстро выходят обратно. А иногда даже не реагируют на сигнал явной опасности. Нередко они с любопытством рассматривают остановившегося человека или лошадь с расстояния 1-2 м. Такое поведение часто бывает гибельным, так как хищники (например, лисица) хорошо используют любопытство сурчат.

Чем старше зверек, тем больше объектов воспринимает как опасные и чаще кричит. Двухлетние особи на опасные объекты кричат так же часто, как и взрослые (0.12-0.17 крика в час). У годовиков - 0.045-0.05. Половые отличия выражены менее отчетливо. Лишь после выхода на поверхность молодняка взрослая самка достоверно больше всех подает тревожные сигналы (0.28-0.43 в час).

Издавая предупредительные сигналы при виде опасного объекта, отдельные зверьки очень возбуждаются, резко поворачиваются на месте, в вертикальной стойке дергают передними лапами, а самки от “психологического переживания” за свое потомство иногда даже “теряют” голос (сипят и хрипят).

Дата добавления: 2015-10-23