Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение цитоплазмы

Стуктура и функциональная характеристика специализированных органелл и клеточных включении

Большинство органелл общего значения, встречающихся во всех клетках органов. Но в некоторых тканях есть специализированные органоиды. так в мышцах - миофиламенты, в нервной ткани - нейрофиламенты.

Спец. Органеллы:

-Нейрофибриллы - выполняют опорную функцию, встречаются в нервн кл. -Миофибриллы - в мыш. Клетках, выполняют сократ. функцию -Миоциты -кардиомиоциты

-тонофибриллы - в эпителиальных кл

-реснички - выросты цитоплазмы, покрыты цитолеммой в эгшт кл не могут сокр-ся

-микроворсинки- в ыросты цитолеммы в эпит.

-жгутики-

-сперматазоиды

Клеточные включения

Непостоянные структуры цитоплазмы. Они могут быть липидами, углеводами, белками, витаминами и использоваться клетками как источники энергии и питательных веществ. Могут выделяться из клетки и использоваться организмом (секреторные включения). Включения представляют собой капельки жира, гликогена,ферменты, пигментные включения.

Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение цитоплазмы

Цитоплазма клетки состоит из микроскопически бесструктурного основного вещества - гиалоплазмы, в которой рассредоточены ее специализированные структуры (органеллы), выполняющие специфические функции.

микроскоп позволяет увидеть объекты величиной до 2 мкМ

Электронный микроскоп до 0,1-0,7 нм следовательно в микроскоп можно увидеть: Гиалоплазму, Органеллы, Плазмолемму, Комплекс Гольджи, Лизосомы, Пероксисомы. Реснички и жгутики, Микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты, Клеточные включения.

А в электронный микроскоп:

Рибосомы, Эндоплазматическую сеть (расстояние между цистернами в сети 35 нм) Центросому (клеточный центр).

Гиалоплазма - гетерогенное по химическому составу вещество цитоплазмы клеток. Оно содержит белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, аминокислоты, нуклеотиды, различные ферменты и многие другие соединения, участвующие в метаболизме клеток. ^Гиалоплазма - среда, объединяющая различные структуры клетки и обеспечивающая их взаимодействие. В гиалоплазме Сосредоточены АТФ, продукты обмена, включения глыбок гликогена, капель жира/пигменты и др.

Органеллы - структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке специфические функции. К ним относят плазмолемму, рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. лизосомы, пероксисомы, митохондрии, центриоли. Кроме названных органелл, в цитоплазме клеток имеется значительное количество различных по морфологии и функциональному значению структур (фибрилл, филаментов, микротрубочек), отражающих специфичность дифференцировки, характерной для определенных тканей.

Плазмолемма - оболочка клетки, выполняющая ограничительную, транспортную и рецепторную функции. Она отграничивает клетку с поверхности и обеспечивает связь с внешней средой. Плазмолемма обеспечивает механическую связь клеток и межклеточные взаимодействия, содержит клеточные рецепторы гормонов и других сигналов окружающей клетку среды, осуществляет транспорт веществ в клетку и из клетки как по градиенту концентраций - пассивный перенос, так и с затратами энергии против градиента концентраций - активный перенос.

В состав оболочки входят плазматическая мембрана, надмембранный комплекс - гликокалекс и субмембранный опорно-сократительный аппарат. В основе плазматической мембраны лежит бимолекулярный слой липидов, в который погружены полностью или частично молекулы белка и гликопротеидов. _

Рибосомы представляют собой гранулы. располагаются они в цитоплазме свободно или фиксированы на мембране эндоплазматической сети (гранулярная эндоплазматическая сеть). Свободные рибосомы характерны для цитоплазмы недифференцированных камбиальных клеток. При световой микроскопии цитоплазма клеток, богатых рибосомами, базофильна. Рибосомы имеются и в составе ядра, где они обеспечивают синтез ядерных белков.

Состоят рибосомы из двух субъединиц - малой и большой. Малая субъединица прикреплена к уплощенной области большой субъединицы. Каждая из них содержит молекулу рибосомальной РНК (р-РНК) и белка, который составляет 40 - 60% общей массы рибосомы. Располагаясь на мембранах эндоплазматической сети цитоплазмы клетки, рибосома прикрепляется большой субъединицей.

Рибосомы участвуют в сборке молекул белка - укладке аминокислот в полимерные цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК.

Эндоплазматическая сеть - система трубочек и уплощенных расширений, называемых цистернами, создающими в совокупности мембранную сеть в цитоплазме клетки. Эндоплазматическая сеть участвует в процессах синтеза, выполняет транспортную функцию в клетке, содержит ферменты и их субстраты, играющие активную роль в обмене веществ клетки. Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярную, к наружной поверхности которой прикреплены рибосомы и агранулярную без рибосом.

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс Г на препаратах, обработанных азотнокислым, серебром или четырехокисью осмия, выглядит как сеть переплетающихъся темных линий. В одних клетках он локализован вблизи центриолей, в других - окружает ядро, а в эпителиальных клетках обычно располагается между ядром и апикальной поверхностью клетки.

При электронной микроскопии видно, что основным компонентом комплекса Гольджи являются окруженные мембраной уплощенные мешочки, или цистерны, располагающиеся стопкой друг над другом. Цистерны изогнуты так, что в стопке можно различить выпуклую (наружную) и вогнутую (внутреннюю) поверхности ОТДЕЛЬНОЕ скоплению цистерн называется диктиосомой.

0собенности ультраструктуры комплекса Гольджи связаны с его основной функцией конденсации и выведения секретов.

Лизосомы -тельца диаметром 0.2 - 0.5.мкм. ограниченные мембраной и содержащие около 50 различных ферментов, преимущественно гидролитических, активных при кислых значениях рН (фосфатазы; гликозидазы. протеазы. липазы, сульфатазы и др.) Функция лизосом заключается во внутриклеточном ферментативном расщеплении как экзогенных веществ, попавших в клетку в результате эндоцитоза, так и эндогенных (удадение органелл -и-включений в ходе нормального обновления или в ответ на измененную функциональную активность) Иногда может повышаться проницаемость мембран лизосом клетки и их ферменты выходят в цитоплазму. Тог да происходит растворение (аутолиз) клетки. Это наблюдается в условиях эксперимента, патологии и в некоторых случаях нормального функционирования органа (инволюция молочной железы при прекращении лактации, инволюция матки после родов, резорбция хвоста амфибий при метаморфозе и др.) в зависимости от активности лизосом в процессах внутриклеточного переваривания и от характера объекта, подлежащего гидролитическому расщеплению. содержимое Лизосом очень разнородно. различают: первичные лизосомы. фаголизосомы (или гетерофагосомы), аутофагосомы и остаточные, или резидуальные, тельца.

Пероксисомы - окруженные мембраной сферические тельца размером 0.2 - 0.5 мкм. Они несколько напоминают лизосомы, но не содержат гидролитических энзимов. Для пероксисом характерно присутствие в них оксидаз аминокислот и каталазы, фермента, разрушающего перокиси.

Каталаза пероксисом: может играть защитную роль, разрушая перекись водорода, токсичную для клеток. Пероксисомы связывают также с метаболизмом холестерина, так как они особенно многочисленны в клетках, участвующих в метаболизме холестерина и синтезе стероидов: печени, надпочечников, яичников и в интерстициальных клетках семенников. Отмечено также, что введение веществ, понижающих уровень холестерина в крови, вызывает резкое увеличение числа пероксисом печени.

Центросома (клеточный центр) расположена вблизи ядра и комплекса Гольджи. На светооптическом уровне она представлена двумя гранулами - центриолями, окруженными светлой бесструктурной зоной цитоплазмы - центросферой.

Функция центриолей заключается в индукции полимеризации белков - тубулинов с образованием микротрубочек. В интерфазе они участвуют в формировании микротрубочек клеточного каркаса. Во время митоза центриоли индуцируют формирование микротрубочек веретена деления. Центриоли служат базальными тельцами ресничек.

Реснички и жгутики - органеллы движения клетки. Строение их сходно и отличаются они друг от друга главным образом длиной. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы, покрытый плазмолеммой. Реснички и жгутики не могут сокращаться. В основе их движения лежит механизм скольжения микротрубочек друг относительно друга. При этом ресничка изгибается.

Микротрубочки, миофибриллы, микрофиламенты. Микротрубочки связаны с поддержанием и изменением формы клетки, учавствуя в формировании цитоскелета. Формируя веретено деления, они обеспечивают движение хромосом во время митоза. Микротрубочки связаны с направленным перемещением телец. Они входят в состав центриолей, ресничек и жгутиков. Микротрубочки имеют вид полого цилиндра.
микрофибриллы выполняют опорную функцию в клетках. Состоят из белковых субъединиц.

Микрофиламенты толщиной 6 нм в большом количестве присутствуют в кортикальном слое клеток, формируют пучки в их цитоплазме.

Состоят они из сократительных белков, главным образом актина.

Клеточные включения. В цитоплазме клеток различных тканей и органов в соответствии со специфичностью обмена веществ закономерно синтезируются и накапливаются различные вещества в виде характерных для них продуктов обмена – включений. Они бывают трофические – связанные с белковыми, углеводными и жировыми обменами, секреторные, пигментные, включения витаминов и др. не являясь постоянной составной частью цитоплазмы, включения отражают закономерности обмена соответствующих тканей и органов. Так, для яйцевых клеток характерны включения белка определенной химической характеристики. Накопление включений гликогена клетками печени соответствует закономерностям процесса пищеварения. Жировые включения физиологически накапливаются в жировых клетках соединительной ткани. Пигментные клетки эпидермиса кожи содержат включения меланина. В клетках различных органов накапливаются витамины и многое другое.

Эпс - система трубочек и уплощенных расширений, создающими мембранную сеть в цитоплазме, участвует в процессах синтеза, выполняет транспортную функцию, содержит ферменты, играющие роль в обмене веществ клетки, два типа сети: гранулярную, к которой прикреплены рибосомы, и агранулярную без рибосом

Комплекс Г выглядит как сеть переплетающихся темных линий. При электронной микроскопии видно, что компонентом комплекса Г являются уплощенные мешочки цистерны, стопкой друг над другом. Особенности ультраструктуры комплекса Гольджи связаны с его функцией конденсации и выведения секретов.

Лизосомы - тельца, ограниченные мембраной. Функция лизосом во внутриклеточном ферментативном расщеплении веществ. Пероксисомы - сферические тельца размером, напоминают лизосомы, но не содержат гидролитических энзимов, характерно присутствие в них оксидаз аминокислот и каталазы, фермента, разрушающего перокисисомы.

Центросома расположена вблизи ядра и комплекса Гольджи. представлена двумя гранулами - центриолями, окруженными светлой бесструктурной зоной цитоплазмы - центросферой. Функция центриолей принимаю участие в образовании микротрубочек. Центриоли служат базальными тельцами ресничек.

Реснички и жгутики - органеллы движения клетки, отличаются друг от друга длиной. Ресничка вырост цитоплазмы покрытый плазмолеммой. Реснички и жгутики не могут сокращаться.

Микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. Микротрубочки связаны с поддержанием и изменением формы клетки, участвуя в формировании цитоскелета. Формируя веретено деления, они обеспечивают движение хромосом во время митоза. Микротрубочки связаны с направленным перемещением телец. Они входят в состав центриолей, ресничек и жгутиков. Микротрубочки имеют вид полого цилиндра Микрофибриллы выполняют опорную функцию в клетках. Состоят они из белковых субъединиц.

7. Ядро клетки его строение и функции. Ядро - составная часть. Содержит геном и продуцирует макромолекулы, контролирующие процессы цитоплазмы. Клетки без ядра (эритроциты млекопитающих, центральные волокна хрусталика) не способны продуцировать белок. Форма и размеры разнообразны и специфичны. В ядре различают ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный сок Ядерная оболочка (кариолемма) из двух липопротеидных мембран, разделенных перинуклеарным пространством. В области поры наружная и внутренняя мембраны ядерной оболочки сближаются и переходят одна в другую. Количество пор зависит от функциональной активности клетки.

Хроматин ДНК. Из хроматина построены хромосомы. Хромосомы как палочковидные или нитевидные структуры видны только в определенные фазы деления клеток. В ядрах неделящихся клеток значительные участки каждой хромосомы деконденсированы или деспирализованы. Эти дисперсные, или растянутые, участки хромосом активны в процессах синтеза. Они плохо окрашиваются гистологическими красителями. Участки хромосом, которые остаются конденсированными, интенсивно окрашиваются и выглядят на гистологических препаратах как базофильные глыбки в ядре. Они не активны.

Ядрышко - сферической формы. Крупные ядрышки встречаются в размножающихся эмбриональных клетках и клетках опухолей. Формирование ядрышка зависит от специфического участия хромосомы - ядрышкового организатора. Функция ядрышек - формирование рибосом. Аморфная часть состоит из филаментов, а нуклеолонема построена из филаментов. Филаменты и гранулы состоят из РНК. На периферии ядрышка располагается околоядрышковый хроматин. Его рассматривают как конденсированную часть хроматина ядрышкового организатора. Вначале формируются фибриллы, затем конфигурация их изменяется и они превращаются в гранулы. В ядрышке РНК связывается с белком. Здесь происходит сборка субъединиц рибосом, которые и являются гранулярным компонентом ядрышка. Окончательное формирование рибосом происходит в ядрышке.

Ядерный сок (кариоплазма) бесструктурное вещество ядра. Оно содержит белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды), ферменты и соединения, участвующие в процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ, входящих в состав кариоплазмы.

В ядерном соке присутствуют гликолитические ферменты и их субстраты, участвующие в синтезе и расщеплении свободных нуклеотидов и их компонентов, энзимы белкового и аминокислотного обмена и др. Сложные процессы жизнедеятельности ядра обеспечиваются энергией, освобождающейся в процессе гликолиза, ферменты которого содержатся в ядерном соке.

8 Эмбриональное развитие млекопитающих. Оплодотворение. Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосомную

Оплодотворение протекает в 4 стадии: 1.Сближение половых клеток. 2.Проникновение спермиев в блестящую оболочку.

3. Проникновение в цитоплазму. 4.Слияние ядер половых клеток (синкарион).

Дробление. Зигота в течении нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому дробление не приводит к увеличению объема зиготы. Дочерние клетки не расходятся, тесно прилегают. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются. Деление клеток проходит быстро, дочерние клетки не дорастают до материнской и становятся все мельче. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. Процесс дробления (с 1 по 4 суток) - в яйцеводах по пути следования яйца в матку. Гаструляция и закладка осевых органов. Гаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются закономерно: эктодерма, энтодерма, мезодерма. В гаструляции следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка. Дифференцировкой - ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках. Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:

1.Инвагинация - впячивание (у ланцетника) 2.Обрастание - эпиболия (у земноводных) З.Расслоение - деламинация (у млекопитающих)

4. Выселение- иммиграция (у птиц)

В гаструляции происходит также и формирование мезенхимы - эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из клеток, выселившихся из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами. Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов –

нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Хорда- это скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник. Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной системы, а также органы чувств. Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша. Из второго зародышевого листка- энтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых органов эндокринной системы. Мезодерма дифференцируется на сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом), сегментные ножки, (нефрогонотомы и спланхнотомы), боковые пластинки (висцеральная и париетальная).

Из дерматома развиваются соединительно- тканая часть кожи, из миотома скелетная мускулатура, из склеротома- хрящи и скелет.

Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез.

Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда.

Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно соединительная ткань, гладкая мышечная ткань. В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Вначале у животных разных типов сходен характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, позже отряду, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму. В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков. Внезародышевые органы функционируют только в период эмбрионального развития, поэтому их называют провизорными. Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:

Желточный мешок - образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функцию. Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду, выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.

Аллантоис - образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.

Хорион - развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и трофобласт превращается в хорион.

Плацента - врастая в слизистую оболочку хорион, вместе с ней образует плаценту. Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.

9 Типы яйцеклетки и виды дробления. Классификация яйцеклеток. По количеству желтка различают яйцеклетки с малым количеством желтка - олиголецитальные, со средним количеством - мезолецитальные и с большим количеством желтка - полилецитальные. По месту расположения желтка в цитоплазме яйцеклетки с равномерным распределением желтка - изолецитальные, или гомолецитальные, и с локализацией желтка у одного полюса - телолецитальные.

Олиголецитальные и изолецитальные яйцеклетки у ланцетника и млекопитающих. Если у ланцетника это связано с наличием в их развитии личиночной стадии (личинка сама для себя добывает питательный материал), то у млекопитающих - в связи с внутриутробным развитием. Мезолецитальные и телолецитальные яйцеклетки - у амфибий, некоторых рыб. а полилецитальные и телолецитальные - у многих рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.

Дробление может быть полным (голобластическим) или частичным (меробластическим). При голобластическом дроблении принимает участие весь материал зиготы, при меробластическом - только та ее зона, которая лишена желтка.

Полное дробление классифицируют на равномерное и неравномерное. Полное равномерное дробление характерно для олиголецитальных яйцеклеток и равномерно расположенным по всей цитоплазме клетки желтком (изолецитальных).

Примером такого дробления ланцетник, аскарида и др. В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верхний - анимальный и нижний - вегетативный. После оплодотворения желток, незначительное количество которого было равномерно распределено по всей цитоплазме, перемещается к вегетативному полюсу. Первая борозда дробления проходит в меридиональном направлении и делит зиготу на два бластомера, которые соответствуют будущей левой и правой половине тела зародыша. Вторая борозда дробления проходит также меридионально под прямым углом к первой, и теперь зародыш состоит из четырех бластомеров. Третья борозда дробления имеет экваториальное направление, поэтому каждый бластомер делится на две части. Такой зародыш построен из восьми бластомеров, при этом четыре из них образовались из вегетативного полюса зиготы, в связи с чем они содержат весь желток зиготы и отличаются большими размерами. Эти бластомеры соответствуют задней части тела; анимальные - четыре - передней части. Затем появляются две меридиональные борозды, делящие зародыш на 16 бластомеров. Пятое дробление - это две широтные борозды, в составе зародыша 32 бластомера. Они начинают постепенно отодвигаться друг от друга, контактируя лишь боковыми поверхностями. Внутри зародыша образуется сначала небольшая полость - бластоцель, которая постепенно увеличивается. После шестого дробления образуется 64 клетки, при этом борозды дробления проходят меридионально. После седьмого дробления (возникают четыре широтные борозды) зародыш состоит из 128 бластомеров.

Позднее синхронность в делении зародыша нарушается, бластомеры отодвигаются на периферию и располагаются в один слой, формируя бластодерму, а в центре зародыша образуется бластоцель. Дробление завершается образованием бластулы, форма которой напоминает шар, заполненный жидкостью. Стенка шара образована клетками бластодермы. При полном равномерном дроблении материал всей зиготы участвует в делении и после каждого деления (дробления) число клеток (бластомеров) увеличивается вдвое.

Полное неравномерное дробление характерно для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных (желток расположен в вегетативном полюсе) яйцеклеток. Примером этого типа дробления может служить дробление зиготы амфибий

Дробление начинается с образования двух меридиональных борозд дробления, следующих друг за другом под прямым углом. Они быстро делят лишенный желтка анимальный полюс зиготы на два, а затем на четыре мелких бластомера. Вегетативный полюс, содержавший весь желток зиготы, дробится значительно медленнее, и бластомеры, возникающие здесь, более крупных размеров.

Третья борозда проходит ближе к анимальному полюсу зиготы и имеет широтное направление. Широтные борозды дробления сменяются меридиональными, при этом очень скоро возникает асинхронность и тангенциальность (деление бластомеров в плоскости, параллельной поверхности зиготы) в дроблении, поэтому оно завершается образованием многослойной бластулы. Крыша бластулы построена из мелких бластомеров, именуемых микромерами. Дно состоит из крупных бластомеров - макромеров. Весь желток локализован в макромерах. Бластоцель сдвинут к анимальному полюсу и уменьшен в размере. Бластула, образовавшаяся в процессе голобластического (полного) дробления, носит название целобластулы.

Частичное, или меробластическое (дискоидальнее), дробление распространено у рыб, рептилий, птиц и характерно для полилецитальных (много желтка) и телолецитальных яиц. В дроблении участвует только лишенный желтка поверхностный слой анимального полюса зиготы, так как здесь находятся ядро клетки и цитоплазма без желтка. Вся остальная часть зиготы загружена желтком и поэтому не дробится. Первые две меридиональные борозды проходят через анимальный полюс под углом один к другому. Они не распространяются на вегетативный полюс, в связи с чем последний остается неразделенным на бластомеры. Меридиональные борозды сменяются широтными и тангенциальными. Бластомеры, образовавшиеся к ходе дробления, располагаются на желтке в один слой. Этот слой называется зародышевым диском, поэтому дробление получило название дискоидального. На построение тела зародыша используется только его центральная часть - зародышевый щиток. Остальная часть зародышевого диска участвует в образовании временных (провизорные) органов - зародышевых оболочек, которые создают благоприятные условия для развития зародыша. Дробление завершается образованием бластулы, у которой бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному полюсу. Крыша бластулы построена из бластомеров. Краевая зона - это интенсивно делящиеся клетки (бластомеры) периферической зоны зародышевого диска. Дном является неразделенный на бластомеры желток вегетативного полюса зиготы. Такой тип бластулы называется дискобластулой. Общими свойствами развивающихся зародышей всех классов животных на стадии дробления являются постепенное увеличение числа клеток, а следовательно, и ДНК, так как дочерние клетки всег да диплоидные; увеличение площади клеточных поверхностей; возрастание региональных различий клеточных популяций.

10 Эмбриональное развитие птиц. Эмбриогенез птиц. В яйце птиц собственно яйцеклеткой является желток с зародышевым диском. По количеству желтка яйцеклетка полилецитальная, по распределению резко телолецитальная.

Снаружи желток покрыт первичной тонкой оболочкой. После овуляции (выхода из яичника) вторичная фолликулярная оболочка утрачивается. Яйцеклетка попадает в яйцевод, где оплодотворяется и на неё по мере продвижения начинают наслаиваться третичные оболочки - белковая, подскорлуповая и скорлупа. В белке формируются два плотных тяжа (халаза) из пучков белково-углеводных нитей, которые поддерживают желток в центральном положении. Подскорлуповая оболочка состоит из двух листков, которые расщепляются на тупом конце, образуя воздушную камеру. Подскорлуповая оболочка состоит из белкового волокнистого материала, скорлупа - из более грубых волокон, пропитанных солями Са. Спермии в половых путях самки живут и оплодотворяют яйцеклетку в течение 30 дней. В верхней трети яйцевода яйцеклетка оплодотворяется и превращается в зиготу, дробление которой происходит только на анимальном полюсе. В результате формируется дискобластула и начинается процесс гаструляции. Таким образом, оплодотворенные и снесенные яйца имеют уже двухслойный зародыш. До инкубации или насиживания эмбриогенез приостанавливается. Через 12ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток - утолщенный участок зародышевого диска. Он представлен светлой зоной, в которой формируется зародыш и темной зоной, окружающей светлую в виде плотного кольца, из которой в дальнейшем развиваются внезародышевые органы. В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце, которой формируется утолщение (гензеновский узел). Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы. Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму- третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка. Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Из мезодермы в стенках желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды, и он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции. Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а затем амниотическая складки. Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную трубку.

Амниотическая складка разрастаясь над зародышем и смыкаясь краями формирует две плодовые оболочки- серозную (из наружной части складки) и амнион (из внутренней части складки). Серозная оболочка подрастает под скорлупу и участвует в снабжении эмбриона кислородом и в минеральном обмене. С помощью многочисленных ворсинок клетки серозной оболочки контактируют со скорлупой. Они секретируют соляную кислоту, которая вводится в канальцы скорлупы и растворяет соли кальция. Попадая в кровяное русло, они приносятся в тело зародыша и участвуют в формировании скелета.

Амнион окружает только зародыш и создает для него водную среду. Серозная оболочка, разрастаясь, окружает и белок, который начинает поступать по серозно-амниотическому каналу в полость амниона на питание зародыша. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность подвижности. Аллантоис - образуется после завершения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, срастаясь с мезодермальным листком серозы. В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует увеличению снабжения организма кислородом. Таким образом, аллантоис, прилегая к скорлупе участвует в газообмене и выполняет функцию выделительного органа, т.к. в нем скапливаются продукты обмена. Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие: 1. Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нужнается.

2. Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.

3. Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.

4. Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.

5. Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.

11 Сравнительно-эмбриологический обзор развития ланцетника и амфибий. У птиц, рептилий, хвостатых амфибий наблюдается полиспермия: в яйцеклетку проникает несколько спермиев. У птиц все спермии имеют Z-хромосому, а яйцеклетки или Z-половую хромосому, или W-хромосому. Таким образом, новый организм получает хромосомы мужской и женской половых клеток и поэтому наследует признаки обоих родителей. При полиспермии (рептилии, птицы и др.) в яйцеклетку проникает одновременно несколько спермиев, однако с ее ядром соединяется только один из них. Полное равномерное дробление характерно для яиц с малым количеством желтка (олиголецитальных) и равномерно расположенным по всей цитоплазме клетки желтком (изолецитальных). Примером такого дробления могут служить ланцетник, аскарида и др. В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верхний - анимальный и нижний - вегетативный. Полное неравномерное дробление характерно для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных (желток расположен в вегетативном полюсе) яйцеклеток. Примером этого типа дробления может служить дробление зиготы амфибий. Дробление начинается с образования двух меридиональных борозд дробления, следующих друг за другом под прямым углом. Они быстро делят лишенный желтка анимальный полюс зиготы на два, а затем на четыре мелких бластомера. Вегетативный полюс, содержавший весь желток зиготы, дробится значительно медленнее, и бластомеры, возникающие здесь, более крупных размеров.

Начало гаструляции инвагинация у ланцетника Начало гаструляции серповидная бороздка у амфибий

Способы перестройки бластулы в гаструлу Инвагинация, или впячивание. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй - внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара. Способы перестройки бластулы в гаструлу

У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно.

Обычно один или два из них являются основными, другие - дополнительными.

Эпиболия, или обрастание - основной

Иммиграция, или вселение.

Деламинация, или расслоение.

Гаструляция протекает быстрее

Гаструляция протекает медленнее

12 Сравнительно-эмбриологический обзор развития птиц и млекопитающих. Млекопитающие: Оплодотворение одним спермием (стадии - сближение, проникновение, слияние): при оплодотворении спермий вносит гаплоидный набор хромосом, клеточный центр и митохондрии - обр. зигота.

2Дробление (полное (обр. голобластула), неравномерное (разной величины бластомеры), синхронное (делятся в геометр, прогрессии) - образуется бласто циста.

ЗГаструляция - обр. зародышевых листков

способ иммиграции — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, по в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

4Нейруляция - обр. осевого комплекса, зачатков органов из материала нервной пластинки обр. нервная трубка, из хорды - хордальный тяж, диффиринцируется мезодерма: сомит (дерматом, миотом, склеротом), ножка сомита (нефротом. спланхнатом)

5Гистогенез - развитие тканей из эктодермы - эпидермис, его производные, эпителий рта, пищевода; кутикулы зубов, эмаль; Из энтодермы - эпителий желудка, кишечника, печени, поджелудочной, эпителий желточного мешка; Из мезодермы - сомиты (дерматом, миотом, склеротом), ножки сомитов (нефротом, спланхнатом); Из хорды - позвоночный, столб (а она уходит в состав пульпозных ядер позвоночных, дисков), Из нервной трубки - цнс, чувств, органы: Из различных, частей мезодермы, выселяются клетки, которые, заполняют пространство между зародышевыми, листками - мезенхима (формируются, опорно-трофические ткани)

Птицы оплодотворение - полиспермическое. происходит в верхней трети яйцевода (как у млекопитающих.), яйцеклетка продвигается по яйцеводу, покрываясь оболочками: желточная, белковая: за белковой оболочкой идет скорлуповая, подскорлуповая оболочка двухслойная, на тупом конце ими образуется воздушная камера

2Дробление (неполное, неравномерное - дискоидальное) происходит только в анимальном полюсе. Образующиеся бластомеры формируют дискобластулу. Дискобластула - состоит из бластоциста, желтка (одно лежит на другом, отделено бластоцелью - щелью); бластодиск - зародышевый щиток (форм, зародыш), пелюцита, аппака(форм. провизорные органы)

З. Гаструляция - протекает в зародышевом щитке

4Нейруляция - из материала нервной пластинки образуется нервная, трубка; далее отделяются внезародышевые органы (образуется, всеми зарод, листками): амнион - защитная функция, амортизации (эктод, париэт. лист мезод.); аллантоис - выделит, функция, дыхательная, трофическ.

Дата добавления: 2015-07-08