Развитие и строение сосудов микроциркуляторного русла. Основные типы гемокапилляров

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии, по которым кровь течет от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Развитие

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного метка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.

Сосуды микроциркуляторного русла. На месте перехода артериальног о русла в венозное в орг анах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мелких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляториое русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы.

Артериолы - По мере уменьшения диаметра в артериях мышечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладко-мышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы. Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети, расположенные в рыхлой соединительной ткани. Капилляры состоят из: эндотелиоцит; базальная мембрана; перицит; пиноцитозные микропузырьки; зона контакта между эндотелиальными клетками.

Венулы - отводящий отдел микроциркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них собирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета более широкий, чем в капиллярах (15-50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках шенул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса, лимфатических узлов эндотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока ai низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.

Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.

По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндогелиальном слое интимы (рис. 205), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые

анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.

Строение: эндотелий; продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; наружная оболочка.

Различают три типа капилляров, капилляры общего типа

Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Капилляры с фенестрами

В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелии капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60 - 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна). Капилляры синусоидные

Капилляры третьего типа - синусоидные, характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.

для транспорта веществ. Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии, с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена. Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов, и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.

Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет. Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов: имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путь ее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей). По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов. Вены безмышечного типа. К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани. G участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.

Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними менее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеварительного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

8 Строение центральных органов иммунной системы (красный костный мозг, тимус, фабрициева сумка птиц). ТИМУС В тимусе (вилочковой, зобной железе) происходит Аг-независимая дифференцировка Т-лимфоцигов. Лимфоциты тимуса называют тимоцитами. Тимус - двудольчатый орган, расположенный в грудной полости над сердцем и магистральными кровеносными сосудами. Каждая доля состоит из долек, которые разделены соединительнотканными трабекуламиТимус подвергается возрастной инволюции. Атрофия начинается в пубертатном периоде и продолжается в течение всей жизни. Вначале инволюция прослеживается в корковом слое дольки, который может полностью исчезать. Атрофия коркового слоя зависит от чувствительности корковых тимоцитов к стероидным гормонам. Все процессы, приводящие к резкому увеличению уровня стероидов в организме (беременность, стресс), ускоряют атрофию тимуса. Образование Т-клеток в тимусе продолжается во взрослом организме, но с меньшей интенсивностью.

Тимус относят к железам бранхиогенной группы. В конце 1-го месяца внутриутробного развития из материала 3-го и 4-го глоточных карманов появляется парная закладка. Она растёт в каудально-вентральном направлении, сохраняя контакт с глоткой. В дальнейшем зачаток железы отделяется от стенки глотки и смещается каудально и медиально с последующим слиянием по срединной линии. Большинство эпителиальных клеток тимуса происходит из эпителиальных (энтодермальных) стволовых клеток. Однако многие данные свидетельствуют о двояком происхождении эпителиальных клеток тимуса (из энтодермы и эктодермы). На 7-8 -й неделе в зачатке тимуса появляются лимфоидные клетки, мигрирующие из костного мозга. Строение Капсула и отходящие от неё септы построены из плотной волокнистой соединительной ткани. Объём органа заполнен эпителиальным каркасом, в котором располагаются тимоциты. Эпителиальные (эпителиоретикулярные) клетки в дольке тимуса образуют сеть и участвуют в дифференцировке тимоцитов. В дольке зрелого тимуса различают корковый и мозговой слои. Интердигитирующие дендритные клетки и макрофаги присутствуют в дольке, их особенно много на границе коркового и мозгового слоя. Красный костный мозг Костный мозг представляет содержимое полужидкой консистенции, заполняющее полости костей позвоночных животных. Различают красный и желтый костный мозг. Красный костный мозг у взрослых животных находится в плоских костях (ребрах, костях черепа, таза" грудной кости), позвонках и эпифизах трубчатых костей.

Образование красного костного мозга у животных начинается в ранний период эмбриогенеза, во время образования хрящевого скелета. У 7-недельного эмбриона овцы в хрящевом скелете конечностей в области диафиза появляется полость, в которой развивается вначале костный мозг, состоящий из остеобластов, остеокластов и ретикулярных клеток. Затем вокруг формирующихся сосудов микроциркуляторного русла происходит усиленное образование гемогюэтических клеток, входящих в состав миелоидной ткани. К моменту рождения все костные полости заполнены красным костным мозгом, сохраняющимся у грызунов и во взрослом состоянии. У большинства животных в костях конечностей и хвостовых позвонках красный костный мозг превращается в желтый (жировой). У птиц он в незначительном количестве сохраняется во всех костях.

Красный костный мозг является центральным органом кроветворения, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, а также образуются эритроциты, зернистые лейкоциты, моноциты, В-лимфоциты (у млекопитающих) и кровяные пластинки.

Остовом костного мозга служат анастомозирующие между собой соединительнотканные перекладины, отходящие от эндооста кости. В пространствах между перекладинами расположена ретикулярная ткань, пронизанная множеством сосудов микроциркуляторного русла. Среди них важнейшее значение имеют синусоидные капилляры, обеспечивающие избирательную миграцию зрелых форменных элементов крови в сосудистое русло. Синусоиды имеют широкий диаметр просвета и многочисленные поры в стенке. В эндотелиальной выстилке этих капилляров и среди ретикулярных клеток находятся макрофаги. У взрослого животного красный костный мозг характеризуется полиморфным клеточным составом, меняющимся при различных физиологических и патологических состояниях. В ячеях ретикулярной етромы и около синусоидов выделяют группы созревающих и зрелых свободных гемопоэтических элементов, принадлежащих преиму щественно к трем системам клеточного обновления - эритропоэтпческой, гранулопоэтической и мегакариоцитарно-тромбопоэтической. Среди них встречаются характерные скопления клеток эритроцитарного ряда (эритробласты, базофильные, полихроматофильные и оксифильные нормоциты) вокруг макрофага - эритробластические островки. Центральный макрофаг такого островка переносит накапливаемое железо в развивающиеся эритроциты, поглощает ядра нормоцитов и фагоцитирует стареющие и погибающие эритроциты. Развивающиеся клетки гранулоцитарного ряда (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные миелоциты, промиелоцЬты и метамиелоциты) также расположены островками, но не связаны с макрофагами. Их легко идентифицировать по характерной специфической зернистости в цитоплазме. Костно-мозговой резерв гранулоцитов в 10 раз превышает их число в сосудистой крови. Среди клеток миелоидной ткани своей гигантской величиной, много дольчатым ядром и неровными контурами выделяются мегакариоциты и мегакариобласты. Они, как правило, расположены в контакте со стенкой синусоида, что обеспечивает поступление кровяных пластинок непосредственно в кровяное русло. Труднее заметны группы костно-мозговых лимфоцитов (В-лимфоциты, нулевые лимфоциты), а также лимфоцитоподобные стволовые клетки и полустволовые предшественники развивающихся клеток и моноциты.

Относительное содержание в красном костном мозге созревающих и зрелых клеточных элементов каждого из ростков кроветворения является важным показателем процесса кроветворения. В обычных физиологических условиях из костного мозга в сосудистую кровь проникают только зрелые эритроциты и лейкоциты, а также некоторое количество стволовых предшественников, способных переселяться в другие органы (тимус, фабрициеву сумку - у птиц). Появление незрелых клеток (нормоцитов, миелоцитов) в циркулирующей крови является признаком патологического состояния. Одни из постоянных элементов красного костного мозга (более 10%) - жировые клетки. Липоциты костного мозга содержат нейтральные жиры, в состав которых не входит олеиновая кислота. Голодание не приводит к исчезновению жировых включений из липоцитов. Красный костный мозг без резкой границы в области зов трубчатых костей переходит в желтый костный мозг, состоящий из жировой ткани. При увеличении потребности организма в клетках крови желтый костный мозг может замещаться красным (после кровопотерь, при отравлениях и т. п.). КЛОАКАЛЬНАЯ (ФАБРИЦИЕВА) СУМКА ПТИЦ Клоакальная сумка представляет характерный для птиц лимфоэпителиальный орган, имеющий форму карманообразного выпячивания, расположенного в дорсальной части стенки клоаки. Построению это полостной орган, слизистая оболочка которого имеет первичные и вторичные складки, выступающие в просвет его. В складках, покрытых многорядным призматическим эпителием, находятся тесно прилегающие друг к другу многочисленные лимфатические узелки, состоящие из коркового и мозгового вещества. В более светлом мозговом веществе обнаруживают удлиненные или отростчатые эпителиальные клетки, между которыми располагаются крупные и средние лимфоциты. В корковом веществе высокая концентрация малых лимфоцитов.

При развитии сумки вначале формируется эпителиальная основа долек, позднее заселяющаяся мигрирующими из желточного мешка стволовыми клетками, из которых развиваются многочисленные лимфоциты. Фабрициева сумка - центральный орган иммунологической защиты. В ней развиваются иммуноциты гуморального иммунитета - бурсозависимые лимфоциты (В- лимфоциты), способные под действием антигенов во вторичных лимфоидных органах превращаться в антителообразующие плазматические клетки. Иммунная система при помощи лимфоцитов и фагоцитов защищает организм от патогенов (бактерий и вирусов). Лимфоциты распознают Аг на поверхности патогенов. Фагоциты захватывают патогены и расщепляют их. Иммунный ответ состоит из двух фаз. В первую фазу Аг активирует лимфоциты, которые его распознают. Во вторую, эффекторную, фазу эти лимфоциты координируют иммунный ответ, направленный на устранение Аг. В ходе иммунного ответа проявляется специализация лимфоцитов.

9. Строение лимфатических узлов и их значение в общем кроветворении Из позвоночных лимфатические узлы впервые появляются у птиц. У некоторых водоплавающих (чирки, утки) существуют две пары лимфоузлов - шейные и поясничные вытянутой формы и расположены по ходу лимфатических сосудов. У кур образования типа лимфатических узлов отсутствуют, но имеются многочисленные лимфоидные скопления, расположенные в соединительнотканных прослойках печени, легких, почек, яичника, слизистой кишечника. Лимфатические узлы млекопитающих - многочисленные хорошо оформленные органы, расположенные в местах слияния крупных лимфатических сосудов. Число и размеры лимфоузлов весьма вариабельны у различных видов животных и в разных топографических областях организма. В зависимости от локализации различают поверхностные и глубокие лимфоузлы. Форма узлов чаще овальная или бобовидная, брыжеечные лимфоузлы имеют удлиненную форму. Располагаясь на пути тока лимфы, лимфоузлы являются важнейшими барьерно-фильтрационными органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающидеся клетки. Лимфатические узлы - периферические органы лимфоидного кроветворения и иммунной защиты. В ответ на антигенное воздействие в лимфоидной ткани узла образуются иммуноциты гуморального иммунитета (плазматические клетки) и система эффекторных Т-клеток (киллеров, хелперов, супрессоров). Микроскопическое строение лимфоузла. Лимфа из определенных областей организма поступает в лимфоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим на выпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в вогнутую часть - ворота узла, а сосуды, выносящие лимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связи с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней отличается от структуры узлов других видов животных.

Лимфатический узел характеризуется наличием следующих структурно-функциональных компонентов: а) соединительнотканного остова, состоящего из капсулы и системы трабекул, разграничивающих внутреннюю полость узла на сообщающиеся между собой отсеки; б) лимфоидной ткани, из которой формируются характерные структурные образования в периферической промежуточной и центральной части органа; в) системы лимфатических синусов, обеспечивающих условия нормального тока лимфы, необходимого для функционирования лимфоузла.

10 Строение селезенки и ее значение в общем кроветворении Селезенка - непарный орган, расположенный в брюшной полости на большой кривизне желудка, у жвачных - на рубце. Форма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет селезенки - от интенсивного красно-коричневого до сине-фиолетового - объясняется большим количеством содержащейся в ней крови. Селезенка - многофункциональный орган. У большинства животных это важный орган лимфоцитообразовании и иммунитета, в котором под влиянием антигенов, присутствующих в крови,происходит образование клеток либо продуцирующих гуморальные антитела, либо участвующих в реакциях клеточного иммунитета. У некоторых животных (грызуны) селезенка - универсальный орган кроветворения, где образуются клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного ростков. Селезенка - мощный макрофагический орган. При участии многочисленных макрофагов в ней происходит разрушение клеток крови и особенно эритроцитов ("кладбище эритроцитов"), продукты распада последних (железо, белки) вновь используются в организме. Развивается селезенка из скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области дорсальной части брыжейки. В начальный период развития в закладке происходит формирование из мезенхимы волокнистого каркаса, сосудистого русла и ретикулярной стромы. Последняя заселяется стволовыми клетками и макрофагами. Вначале это орган миелоидного кроветворения. Затем идет интенсивное вселение из центральных лимфоидных органов лимфоцитов, которые сначала располагаются равномерно вокруг центральных артерий (Т-зона). В-зоны образуются позднее, что связано с концентрацией макрофагов и лимфоцитов сбоку от Т-зон. Одновременно с развитием лимфатических узелков наблюдается и формирование красной пульпы селезенки. В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение количества и объема узелков, развитие и расширение в них центров размножения.

Микроскопическое строение селезенки. Основные структурно-функциональные элементы селезенки - опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и остальная межтрабекулярная часть - пульпа, построенная в основном из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу. Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят перекладины - трабекулы, формирующие своеобразный сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селезенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды - трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечного типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются по строению от стенки артерий. Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соединительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депонирующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсулы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие селезенке изменять свои размеры и выдерживать значительное увеличение ее в объеме. Белая пульпа макроскопически и на неокрашенных препаратах представляет совокупность светло-серых округлых или овальных образований (узелков), незакономерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков у разных видов животных различное. В селезенке крупного рогатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи. Красная пульпа. Обширная часть (до 70% массы) селезенки, расположенная между лимфатическими узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значительного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней свободными клеточными элементами: клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. В красной пульпе встречаются многочисленные артериолы, капилляры и своеобразные венозные синусы, в их полости депонируются самые разнообразные клеточные элементы. Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются селезеночными, или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и происходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов и участвуют в обмене железа в организме. Кровообращение. Сложность строения и многофункциональность селезенки может быть понята только в связи с особенностями ее кровообращения. Артериальная кровь направляется в селезенку по селезеночной артерии, которая через ворота входит в орган. От артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и называющиеся трабекул яр ным и артериями. В их стенке имеются все оболочки, свойственные артериям мышечного типа: интима, медия и адвентиция. Последняя срастается с соединительной тканью трабекулы. От трабекулярной артерии отходят артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и называются пульпарными артериями. Вокруг пульпарных артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища, по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и принимают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество капилляров, а сама артерия получает название центральной. Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лимфатическом влагалище, а в узелке - эксцентричное. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек - кисточковые артериолы. Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретикулярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндотелия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться - функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвляются на капилляры, часть их впадает в венозные синусы красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь различные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндотелием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер. В зависимости от сокращенного пли расслабленного состояния артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться в различных функциональных состояниях. При сокращении венозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стенку, при этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки может задерживаться до 1/3 общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов посту пает в кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании потребности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатической нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул

селезенки. Отток венозной крови из пульпы происходит по системе вен. Стенка трабекулярных вен состоит только из эндотелия, тесно прилегающего к соединительной ткани трабекул, то есть эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строение трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их полости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки и впадающую в воротную вену.

11 Центральные органы эндокринной системы (гипоталамус, эпифиз, гипофиз) Гипоталамус - подбугровая область промежуточного мозга. Образует стенку и дно третьего мозгового желудочка. Нервные клетки серого вещества гипоталамуса формируют 32 пары ядер, распределенные в трех зонах: передней, средней, задней. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают биологически активные вещества - нейрогормоны, которые в отличие от медиаторов характеризуются дистантным и более продолжительным действием. Строение гипоталамуса (мозг быка) зрительный перекрест; передняя спайка; преоптическая область: таламус; третий мозговой желудочек; сосцевидное тело; воронка; гипофиз. Регуляция деятельности эндокринных желез и их связей с центральной нервной системой - это лишь одна из многих важных интеграционных функций гипоталамуса, который является в организме животных высшим вегетативным центром. Эпифиз (верхний мозговой придаток), или шишковидное тело, развивается в виде непарного утолщения задней части крыши промежуточного мозга. В закладке эпифиза принимает участие невральная эктодерма, дающая начало клеткам двух типов паренхимы органа: секреторным клеткам - пинеалоцитам и нейроглиальным. клеткам - глиоцитам. Из мезенхимы развивается строма органа: соединительнотканные капсула, трабекулы и неполные перегородки. Эпифиз функционирует только у молодых животных. В дальнейшем он подвергается инволюции. При инволюции эпифиз прорастает соединительной тканью, образуется мозговой песок - слоистые, округлые известковые отложения, состоящие из фосфата и карбоната со следами магния. Расположен эпифиз между полушариями большого мозга и мозжечком. Снаружи он окружен мягкой мозговой оболочкой и соединительнотканной капсулой, от которой во внутрь органа отходят тонкие трабекулы и неполные перегородки, делящие орган на дольки. Паренхима долек построена из пинеалоцитов, глиоцитов, встречаются также лимфоциты, тканевые базофилы, пигментные клетки и мозговой песок. Строение: капсула; паренхима дольки; трабекулы

Гипофиз - компонент единой гипоталамофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет их связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г. Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз. Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз. Строение гипофиза: передняя, промежуточная, туберальная и задняя части; воронка; гипоталамус.

12 Морфофункциональная характеристика гипоталамо-гипофизарной системы. Существует тесная морфофункциональная связь медиобазальной части гипоталамуса и аденогипофиза обусловила выделение еще одной гипоталамоаденогипофизарной системы единого гипоталамогипофизарного комплекса. Нейросекреторная функция гипоталамуса регулируется норадреналином, серотонином, ацетилхолином. Эти нейроамины синтезируются в зонах центральной нервной системы, не связанных с гипоталамусом. Функции гипоталамуса регулируются также симпатической нервной системой и гормонами эпифиза. Гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образуют аксоваскулярные синапсы. Нейрогормоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Здесь вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов

13 Гипофиз, его развитие, строение и функциональное значение. Гипофиз - компонент единой гипоталамофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет их связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г. Строение гипофиза: передняя, промежуточная, туберальная и задняя части; -воронка; гипоталамус. Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга, Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз. Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз. Эмбриогенез обусловил строение органа - гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза.

В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток - аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разграниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции. Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо. Ацидофильные клетки составляют 30 - 35% всех клеток передней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цитоплазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы, в диаметре от 200 до 400 нм Лактотропоциты имеют более крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной 500 - 600 нм, шириной 100 - 120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы с плотной сердцевиной. Базофильные аденоциты составляют 4 - 10% всех клеток передней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофиза. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гормон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток, секрецию половых органов самки и лютеинизируюшего гормона, стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и интерстициальных клеток в семенниках. В центральной зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширенная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро, многочисленные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на: периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержат зернистость, равную около 200 - 300 нм в диаметре. При недостаточности половых гормонов в организме диаметр зернистости увеличивается. После кастрации животных базофильные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя приобретает кольцевидную форму. Тиреотропные базофилы - угловатые клетки с мелкой (80 - 150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью. Если организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размере, с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета,

Хромофобные клетки составляют 60 - 70% всех клеток передней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав входят разные по значению клетки: камбиальные, клетки на разной стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую зернистость; клетки, выделившие секрет. Из камбиальных клеток в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты. Промежуточная часть аденогипофиза представлена несколькими рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый аденоцитами секрет накапливается в промежутках между клетками, что способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, содержат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200 - 300 ни. В промежуточной зоне синтезируются меланотропин, регулирующий пигментный обмен, и липотропин - стимулятор жирового обмена. Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре сходна с промежуточной частью. Она прилегает к гипофизарной ножке и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются слабой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена. Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образуют аксоваскулярные синапсы. Нейрогормоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Здесь вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов. Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, содержит аденогипофизарные гормоны, которые через общий кровоток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндокринных желез периферического звена. Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового кармана, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки - питуициты веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейросекреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде секреторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец, или терминалей, которые контактируют с капиллярами.

Следовательно, гормоны нейрогипофиза - окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в паравентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось выше, по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз, где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. Поэтому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют единую гипоталамонейрогипофизарную систему.

Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, способствует выделению секрета маточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; регулирует сокращение мышечных элементов молочной железы. Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почки.

14 Развитие, строение, значение щитовидной и околощитовидной желез. Щитовидная железа образуется из энтодермального эпителия непарного срединного выроста вентральной стенки передней кишки. Эпителиальные клетки формируют сложную систему тяжей. Из мезенхимы развивается соединительная ткань, которая покрывает зачаток снаружи и врастает в него. Из материала непарного эмбрионального органа образуются две доли, соединенные перешейком. Последний сохраняется на всю жизнь только у крупного рогатого скота и свиней.

Щитовидная железа расположена в области шеи по обеим сторонам трахеи, позади щитовидного хряща. Снаружи щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят перегородки, разделяющие паренхиму органа на дольки, а дольки на замкнутые пузырьки - фолликулы. Основной морфофункциональной структурой щитовидной железы является фолликул - замкнутый округлый или овальный пузырек. Размеры фолликулов варьируют от 0,02 до 0,9 мм в диаметре. В фолликуле различают стенку и полость, заполненную коллоидом. Стенка фолликула состоит из однослойного эпителия, расположенного на базальной мембране.

Строение Щитовидной железа лошади: фолликул: стенка фолликула; коллоид; вакуоль; капилляр; соединительная ткань. Секреторная деятельность фолликулярных клеток (тироцитов) очень сложна и сводится к следующему.

1. Из аминокислот и солей, приносимых с кровью и проникающих в тироцит, при активном участии рибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи образуется неиодированный тиреоглобулин, одной из аминокислот которого является тирозин. В виде мелких секреторных пузырьков он накапливается в апикальной зоне тироцитов и с помощью экзоцитоза поступает в полость фолликула.

2. В полости фолликула в тирозин тиреоглобулина включаются последовательно атомы йода, которые образуются при окислении йодида, поглощенного из крови фолликулярными клетками. В ходе этого процесса последовательно синтезируются монойодтирозип, дийодтирозин, тетрайодтирозин (тироксин), трийодтиронин и накапливаются в коллоиде.

3. Тироциты своей апикальной поверхностью путем эндоцитоза поглощают (фагоцитируют) участки интрафолликулярного коллоида, которые внутри цитоплазмы превращаются во внутриклеточные капли коллоида. Лизосомы соединяются с ними, после их расщепления образуются тиреоидные гормоны. Через базальную часть тироцита и базальную мембрану они поступают в общий кровоток, или в лимфатические сосуды.

В состав гормонов, продуцируемых гироцитами, обязательно входит йод, поэтому для нормальной функции щитовидной железы необходим постоянный его приток с кровью к щитовидной железе. Йод получает организм с водой и продуктами питания. Обильное кровоснабжение щитовидной железы обеспечивается сонной артерией. По степени кровоснабжения щитовидная железа занимает одно из первых мест среди других органов. Щитовидная железа иннервируется нервными волокнами симпатической и парасимпатической нервной системы.

Околощитовидные железы развиваются из утолщения эндодермального зачатка передних стенок 3-го и 4-го жаберных карманов; из мезенхимы образуются соединительнотканная капсула и прослойки желез. Околощитовидные железы в количестве двух - наружного и и внутреннего эпителиальных телец - расположены около щитовидной железы, а иногда и в ее паренхиме. Месторасположение этих органов различно. Например, у крупного рогатого скота наружное тельце находится вблизи общей сонной артерии краниально от щитовидной железы, внутреннее тельце - около дорсального края медиальной поверхности щитовидной железы; у лошади краниальное тельце лежит между пищеводом и краниальной половиной щитовидной железы, каудальное тельце - на трахее. Паренхима околощитовидных желез построена из эпителиальных клеток - паратироцитов. Паратироциты образуют сложную систему переплетающихся тяжей, в которых различают их два основных типа: главные и оксифильные (ацидофильные) клетки. Имеются и как бы промежуточные формы. Между тяжами расположены тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами и нервными. Главные паратироциты составляют основную массу клеток. Они мелкие по размеру, полигональной формы, плохо окрашиваются. Среди них удается различить более интенсивно окрашенные - темные клетки (плотные главные клетки) и менее окрашенные - светлые клетки (блестящие главные клетки). Главные паратироциты содержат светлое ядро, незначительное количество зернистости, воспринимающей специальные красители; гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи. Секреторные гранулы покрыты мембраной и содержат электроноплотную сердцевину. Ацидофильные паратироциты крупнее главных. Их цитоплазма окрашивается кислыми красителями, содержит множество митохондрий и плотные ядра.

Строение Околощитовидной железы: паратироциты; соединительнотканная капсула; кровеносные сосуды Главная клетка околощитовпдной железы состоит из: комплекс Гольджи; секреторные гранулы; митохондрии; ядро. Главные паратироциты вырабатывают паратиреоидный гормон (паратгормон). Он повышает содержание кальция и снижает содержание фосфора в крови; регулирует рост и регенерацию костной ткани; оказывает воздействие на проницаемость клеточных мембран и синтез АТФ. Функция околощитовидной железы не зависит от гипофиза. Оксифильные и промежуточные паратироциты принято считать разновидностями главных клеток. Первые характеризуются высоким метаболизмом, о чем свидетельствует обилие митохондрий. Между тяжами паратироцитов может накапливаться вещество, сходное с коллоидом. Оно и окружающие его клетки формируют фолликулоподобные структуры. Снаружи околощитовидные железы покрыты соединительнотканной капсулой. Она содержит тонкие нервные сплетения, от которых в паренхиму железы направляются нервные волокна. Васкуляризация околощитовидных желез обильна.

15 Надпочечник, его развитие, строение и функция. Надпочечники - это парные железы, каждая из которых построена из интерреналового и супрареналового органов, объединенных у позвоночных животных в единый орган. В составе надпочечника интерреналовый орган образует корковое, супрареналовый орган - мозговое вещество._Развитие - Корковое вещество развивается из эпителиального утолщения целомической мезодермы, мозговое вещество, как и клетки симпатических ганглиев, возникает из ткани нервных гребешков. Из мезенхимы образуется соединительная ткань органа. Строение надпочечника лошади: мозговое вещество; капсула; кровеносный сосуд; нерв; сетчатая зона; пучковая зона; дуговая (клубочковая) зона коркового вещества. Надпочечники имеют овальную или вытянутую форму и расположены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа проходят тонкие прослойки, направляющие вместе с кровеносными сосудами расположение клеточных тяжей паренхимы. Корковое вещество (кора) надпочечника лежит снаружи мозгового вещества, состоит из тяжей. В связи с их ориентацией, специфичностью строения и функции различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. Клубочковая зона построена из мелких секреторных клеток, преимущественно цилиндрической (столбчатой формы). Они формируют скопления, в центре которых проходит соединительная ткань с кровеносными сосудами. Клетки содержат округлое ядро с более конденсированным хроматином и умеренно развитыми нитчатыми митохондриями, комплексом Гольджи, одиночными рибосомами и полисомами. Большее развитие имеет агранулярная эндоплазматическая сеть в связи с синтезом гормонов стероидного типа. В клубочковой зоне вырабатываются гормоны, регулирующие минеральный обмен, поэтому их называют минералокортикоидами. К последним относится альдостерон, регулирующий процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах. Пучковая зона представлена более крупными полигональными железистыми клетками, продуцирующими глюкокортикоиды - кортикостерон и кортизон. Клетки этой зоны образуют радиально ориентированные тяжи, между которыми проходят прослойки соединительной ткани с синусоидными капиллярами. В цитоплазме клеток хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сеть, пузырчатые митохондрии с пластинчатой формой крист, лежащих вдоль или перпендикулярно продольной оси митохондрий (рис. 232). Клетки очень богаты липидами, поэтому на препаратах, полученных классическими методами, цитоплазма имеет пенистый вид, Встречаются клетки с более темной цитоплазмой. Темные и светлые клетки - это клетки, разные по своей функциональной активности. Для сетчатой зоны характерны анастомозы и переплетения ее клеточных тяжей. Клетки бедны липидами и более интенсивно окрашиваются. Хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи; имеются рибосомы. Сетчатая зона вырабатывает андроген. По химическому составу и характеру воздействия на организм он имеет сходство с мужским половым гормоном. Отдельные скопления клеток коркового вещества образуют мелкие тельца, расположенные в грудной и брюшной полостях. Они носят названия интерреналовых телец ж вместе с корковым веществом образуют интерреналовую систему. Ее функция регулируется передней долей гипофиза. Исключение составляет клубочковая зона, действие которой не связано с гипофизом. Мозговое вещество расположено в центральной части надпочечника. В его состав входят хромафинные клетки, симпатические нейроны, большое количество нервных волокон и синусоидных капилляров.

Клетка пучковой зоны надпочечника крупного рогатого скота (электронная микрофотография):

1 - митохондрии; 2 - гладкая эндоплазматическая сеть; 3 - рибосомы; 4 -" липиды (снимок Плахотиной). Хромафинные клетки - это видоизмененные нейроны симпатической нервной системы, которая регулирует их секреторную деятельность. Они многоугольной формы, размер их до 30 мкм. Клетки группируются в тяжи. Между ними проходят синусоидные капилляры, образующие обширные сплетения. Хромафинные клетки способны восстанавливать окислы хрома и других тяжелых металлов, в цитоплазме у них откладывается буро-коричневый осадок, поэтому их и назвали хромафинными. В хромафинных клетках слабо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии. В полостях комплекса Гольджи накапливается электроноплотное вещество - предшественник секреторных пузырьков. Различают две разновидности хромафинных клеток: норадреноциты и адреноциты. Первые вырабатывают норадреналин, вторые адреналин. Содержавшиеся в норадреноцитах секреторные пузырьки, покрытые мембраной, характеризуются большим диаметром (100 - 300 нм), плотной сердцевиной Секреторные пузырьки адреноцитов отличаются меньшей электронной плотностью. Норадреналин и адреналин относятся к катехоламинам. Норадреналин является медиатором нервного возбуждения. Адреналин - гормон, усиливающий работу сердца, регулирующий углеводный обмен. Для норадреналина эти свойства не присущи. Норадреналин сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, оказывает действия на нейросекреторную функцию гипоталамуса. Мозговое вещество покрыто внутренней соединительнотканной капсулой, поэтому граница между корковым и мозговым веществом -отчетливо выражена. Небольшие скопления клеток мозгового вещества надпочечника смогут располагаться вблизи симпатических ганглиев, поэтому их называют параганглиями. Вместе с мозговым веществом они образуют хромафинную систему, функция которой не зависит от гипофиза и регулируется симпатической нервной системой. Этим обусловливается наличие симпатических нейронов в составе мозгового вещества надпочечников.

16 Значение кожного покрова, его эмбриональное развитие и гистологическое строение. Кожа - сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных - защита организма от вредных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процессе эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержания постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как ороговевшие "зубы" у миноговых, чешуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога млекопитающих, необходимо не только для защиты, но и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд веществ. У пгиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др. Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содержат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа характеризуется рядом специфических производных кожного покрова: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др. Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис.235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения, - кератоцитов (эпидермоцитов). Гистологическое строение кожи:

эпидермис; кожа; дерма; гиподерма; стержень волоса; воронка волосяного фолликула; корень волоса; лотовый проток; сальная железа; мышца волоса; волосяной фолликул; потовая железа; луковица волоса; сосочек волоса; подкожная вена; подкожная жировая ткань.

17 Производные кожного покрова (волос, потовые, сальные и молочные железы) их функции и микроструктурная характеристика.

Волосы. Кожа домашних животных покрыта волосами. Волосяной покров отсутствует на носо-губном зеркале крупного рогатого скота, носовом зеркале мелкого рогатого скота, пятачке свиней, мякише стопы плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки. Волосы - продукт дифференцировки. эпидермиса кожи.Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу. Мозговое вещество имеется только в длинных волосах и в щетине. Его клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположенный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта ороговения - трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис. 243 -.4). Корковое вещество - основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смещения их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек. Последние содержат продукт ороговения - твердый кератин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воздуха.

Кутикула - наружный слой волоса. Форма и состояние клеток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представлена одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и положение, формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных. Схема строения волоса: волосяная сумка; корковое и мозговое вещество; кутикула; наружное эпителиальное влагалище; два слоя внутреннего эпителиального влагалища: волосяная луковица; волосяной сосочек; волосяная воронка; сальная железа; мышца, поднимающая волос; ростковый слой эпидермиса; роговой слой эпидермиса.

Молочные железы - специализированные апокриновые железы кожного покрова, функционально органически связанные с эндокринной регуляцией женской половой системы организма. Они формируются у зародышей на ранней стадии эмбрионального развития в виде двух продольных утолщений эпидермиса - молочных

По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато- альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками. Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал. В период лактации концевые отделы характеризуются кубической или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная поверхность железистых клеток неровная. Она снабжена микроворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета, клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполообразные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают значительных размеров, отрываются и вместе с покрывающей их плазмолеммой поступают в полость. В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток: казеин, лактоза, соли и др. Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические - железистые и отростчатые - миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только извилист. Различают два вида потовых желез - эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются, непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.

18 Общая морфологическая и функциональная характеристика пищеварительной системы. Схема строения пищеварительной трубки.

Все животные относятся к гетеротрофным организмам. Чтобы нормально развиваться, расти, размножаться,

гетеротрофы должны получать с пищей незаменимые вещества, которые не могут синтезировать сами из неорганических соединений. Они живут за счет автотрофных организмов и их биосинтетических процессов. Пищевые (органические) вещества, поступившие в организм,

используются животным либо в качестве сырья для синтеза новых макромолекул, либо окисляются, доставляя организму энергию. Последняя расходуется в процессе жизнедеятельности животного.

Расщепление сложных веществ и превращение их в простые, которые могут быть усвоены клетками, протекают в пищеварительной системе под влиянием ферментов, вырабатываемых пищеварительными железами.

Функциями пищеварительной системы являются: захватывание пищи, ее механическое раздробление, химическая переработка, всасывание, формирование и выведение каловых масс.

По своим морфофункциональным особенностям пищеварительная система делится на пищеварительную трубку и крупные застенные железы, расположенные за пределами ее стенки: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Пищеварительная трубка представляет собой сквозную трубку, незамкнутую с концов, в которой различают передний, средний и задний отделы. К переднему отделу относят ротовую полость, глотку, пищевод. Он осуществляет захватывание пищевых масс, механическую их переработку и транспортировку в средний отдел.

Средний отдел включает желудок, кишечник (тонкий и толстый). Здесь протекают химическая переработка пищи, всасывание в кровь и лимфу продуктов ферментативного расщепления, образование каловых масс.

Задний отдел - короткая анальная часть прямой кишки, функция которой сводится к выведению каловых масс

(непереваренных остатков пищи).

В развитии тканей стенки кишечной трубки принимают участие энтодерма, мезенхима, висцеральный листок несегментированной мезодермы. Из энтодермы образуется внутренний эпителиальный слой; мезенхима - это материал для развития соединительной и гладкомышечной тканей; эпителий наружной поверхности кишечной трубки возникает из висцерального листка мезодермы. Застенные железы развиваются путем выпячивания кишечной трубки, следовательно, в их закладке принимают участие те же эмбриональные зачатки.

В строении разных органов пищеварительной трубки, несмотря на их морфофункциональные различия, имеется много общего: они построены из трех оболочек - слизистой, мышечной и либо серозной (если орган находится в грудной или брюшной полостях), либо адвентиции (если орган расположен за пределами этих полостей).

Слизистая оболочка - самая внутренняя оболочка пищеварительной трубки. Она имеет влажную поверхность и покрыта слизью, которая вырабатывается эпителиальными клетками слизистой оболочки. Слизистая оболочка в большинстве случаев состоит из четырех слоев: эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка, подслизистая основа. Исключением из этого правила является ротовая полость. В ее состав входят эпителий, основная пластинка и подслизистая основа. Последняя может отсутствовать, так же как и мышечная пластинка, в связи с тем что слизистая оболочка ротовой полости прочно фиксирована к костной основе и не образует складок.

Мышечная оболочка построена из двух, реже трех слоев гладкомышечных клеток. Внутренний слой образуют циркулярное расположенные клетки, наружный - продольно. Мышечная оболочка переднего и заднего отделов образована поперечнополосатой мышечной тканью с аналогичной ориентацией мышечных волокон, что связано с произвольным их сокращением. Между слоями мышечной оболочки проходит рыхлая соединительная ткань с кровеносными, лимфатическими сосудами и межмышечным нервным сплетением. Мышечная оболочка регулирует величину просвета кишечной трубки, перемещает содержимое в каудальном направлении с помощью "волн сокращения".

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия (однослойного плоского эпителия), лежащего снаружи. У нее, как правило, гладкая и влажная поверхность, что облегчает подвижность органов пищеварительной трубки, обеспечивает скольжение. Кроме того, она защищает органы от трения, участвует в образовании серозной жидкости и способствует всасыванию последней. В шейной части пищевода серозная оболочка отсутствует. Наружная оболочка в этом отделе пищеварительной трубки построена из рыхлой соединительной ткани и называется адвентицией (рис. 250). В отличие от серозной оболочки адвентиция прочно фиксирует орган к окружающей его волокнистой соединительной ткани.

Пищеварительная трубка снабжается кровью по трем взаимосвязанным сосудистым сплетениям: подслизистому, мышечному, подсерозному.

Лимфатические сосуды расположены под эпителием, в глубоких частях собственной пластинки, вокруг желез, в подслизистой основе, мышечной оболочке, в адвентиции.

Дата добавления: 2015-07-08