Глава 11. Органы выделительной системы

Определите, фрагмент какого органа на схеме. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 1. Почечное тельце с юкстагломерулярным аппаратом.

1.Приносящая артериола. 2.Выносящая артериола. 3.Полость проксимального извитого канальца. 4. Эндотелиальные клетки. 5. Базальная мембрана. 6.Мезангиальные клетки. 7. Полость эпителиальной капсулы клубочка. 8.Эпителий наружного листка капсулы клубочка. 9.Эпителий извитого канальца. 10.Подоциты. 11.Цитоподии подоцитов. 12. Клетки плотного пятна дистального канальца нефрона. 13.Юкстагломерулярные клетки. 14.Юкставаскулярные клетки. 15. Гранулы с ренином в цитоплазме юкстагломерулярных клеток. 16. Строма почки.

Почечное тельце является начальной частью структурно-функциональной единицы почки – нефрона и состоит из сосудистого клубочка, покрытого эпителиальной капсулой. Тельце имеет два полюса: сосудистый (в области расположения приносящей (1) и выносящей (2) артериол) и мочевой (в участке отхождения проксимального извитого канальца (3)). В почечном тельце происходит процесс фильтрации плазмы крови с образованием первичной мочи.

Сосудистый клубочек состоит из 50-100 капиллярных петель, на которые распадается приносящая артериола. Это первичная капиллярная сеть, или «чудесная»; выносящая артериола распадается с образованием вторичной капиллярной сети вокруг канальцев нефрона. Капилляры сосудистого клубочка выстланы клетками эндотелия (4), расположенными на базальной мембране (5). Между петлями капилляров находится мезангий, состоящий из межклеточного вещества (матрикса) и мезангиальных клеток (6), являющихся поддерживающими и фагоцитарными.

Эпителиальная капсула клубочка (Шумлянского-Боумена) образована двумя листками – наружным (париетальным) и внутренним (висцеральным), между которыми находится полость, куда из просвета кровеносных капилляров фильтруется плазма крови с образованием первичной мочи. Полость капсулы (7) сообщается с просветом извитого канальца. Наружный листок капсулы представлен однослойным плоским эпителием (8), отграничивающим полость капсулы снаружи. В области мочевого полюса этот эпителий переходит в эпителий извитого канальца (9), а в области сосудистого полюса - в эпителий внутреннего листка (10). Клетки висцерального листка капсулы – подоциты (10), охватывают капилляры снаружи, их тела выступают в полость, а с помощью многочисленных отростков – цитоподий (11), подоциты прикрепляются к общей с эндотелиоцитами базальной мембране (5), участвуя в формировании фильтрационного барьера. В области сосудистого полюса почечного тельца находится юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат, структуры которого: клетки плотного пятна дистального канальца нефрона (12), юкстагломерулярные (13) и юкставаскулярные клетки (14), регулируют артериальное давление посредством ренин-ангиотензиновой системы.

Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией: сигналы об изменениях концентрации Nа+ в просвете дистального канальца передаются ими юкстагломерулярным клеткам. Юкстагломерулярные клетки (миоидные эндокриноциты) – это видоизменённые гладкомышечные клетки средней оболочки приносящей артериолы клубочка в месте ее контакта с плотным пятном дистального канальца. В цитоплазме находятся гранулы (15), содержащие эндокринное вещество – ренин. Юкстагломерулярные клетки относятся к барорецепторам: при снижении артериального давления уменьшается растяжение стенки артериолы, приводящее к усилению секреции ренина и повышению артериального давления. Юкставаскулярные клетки (Гурмагтига) образуют скопление треугольной формы между приносящей, выносящей артериолами и плотным пятном, переходящее в мезангий. Точная функция не установлена. Возможно, эти клетки передают сигнал с клеток плотного пятна на сосуды, и при истощении юкстагломерулярных клеток в юкставаскулярных клетках может вырабатываться ренин.

Вокруг почечного тельца находится соединительнотканная строма почки (16).

На схеме канальцы нефрона. Укажите, к каким отделам они принадлежат. Назовите обозначенные структуры.

Рис.2. Почка. Канальцы нефрона.

А – проксимальный каналец, Б – тонкий каналец петли Генле, В – дистальный каналец; Г – просвет кровеносного капилляра; 1.Базальная мембрана. 2.Ядро. 3.Пиноцитозные пузырьки. 4.Митохондрии. 5.Микроворсинки.

Проксимальный каналец (А). Стенка канальца образована однослойным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране (1). Для клеток характерно наличие крупного округлого ядра (2), множество пиноцитозных пузырьков (3), вакуолей и лизосом в цитоплазме. В базальной части клеток плазмолемма образует инвагинации, между которыми перпендикулярно базальной мембране располагается большое количество митохондрий (4), что создаёт на светооптическом уровне картину «базальной исчерченности». На апикальной поверхности клеток имеются многочисленные микроворсинки (5), образующие щёточную кайму. Проксимальный каналец начинается от мочевого полюса капсулы почечного тельца, имеет толщину 40-60 мкм, включает извитую часть и прямой нисходящий отдел (нисходящую толстую часть петли) и переходит в тонкую часть петли. Это самый протяжённый участок канальцев нефрона – до 14 мм. В проксимальном канальце происходит обратное всасывание (реабсорбция) более 80% объёма первичной мочи в окружающие каналец капилляры вторичной сети. Путём пиноцитоза происходит реабсорбция аминокислот и белков, которые сначала расщепляются в лизосомах. Из просвета канальца активно с помощью Na-K-АТФазы перекачиваются ионы Na+, сопровождающиеся пассивным переносом Cl- и воды. Здесь также всасывается глюкоза. В просвет проксимального канальца секретируется креатинин, лекарственные препараты и их метаболиты.

Тонкий каналец петли Генле(Б). Стенка канальца образована однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране (1). Ядросодержащая часть клетки (2) выступает в просвет канальца. В цитоплазме – большое количество пиноцитозных пузырьков (3). На апикальной поверхности имеются немногочисленные микроворсинки (5). Тонкий отдел петли Генле располагается в мозговом веществе, его толщина - 13-15 мкм. В этом отделе нефрона происходит пассивный транспорт воды, что становится возможным благодаря осмотическому градиенту: из гипотонического содержимого просвета в гипертоническую среду окружающих канальцы кровеносные капилляры вторичной сети (Г). В результате моча становится концентрированной и гипертонической. В просвет тонкого канальца секретируется мочевина.

Дистальный каналец(В). Стенка канальца представлена однослойным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране (1). В клетках находится по одному округлому ядру (2), в цитоплазме пиноцитозные пузырьки (3) и немногочисленные лизосомы. В базальной части клеток, также как в проксимальном канальце, находятся инвагинации плазмолеммы с большим количеством митохондрий (4). На апикальной поверхности имеются микроворсинки (5), не образуя щёточной каймы. Дистальный каналец имеет толщину 30-50 мкм, включает дистальный прямой каналец (восходящую толстую часть петли) и дистальный извитой каналец, который прилежит к сосудистому полюсу, где образует компонент юкстагломерулярного аппарата – плотное пятно, клетки которого регулируют выработку ренина. В дистальном канальце нефрона завершается обратное всасывание веществ, осуществляется транспорт электролитов (ионов Na+ и Cl-) из просвета, в то же время стенка канальца непроницаема для воды, которая остаётся в канальце. Это приводит к тому, что моча становится всё более гипотонической. В извитом отделе канальца в просвет транспортируются ионы Н+, K+ и NH+, придающие окончательной моче кислую реакцию и антимикробные свойства. На границе перехода дистального канальца в собирательные трубочки заканчивается нефрон.

Процесс реабсорбции регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином) гипофиза и минералокортикоидами надпочечников.

Опишите и проанализируйте значение комплекса гистологических элементов. Назовите обозначенные структуры.

Рис. 3. Связь подоцитов с капиллярами сосудистого клубочка почечного тельца.

1.Эритроциты. 2.Ядра эндотелиоцитов. 3.Фенестры в эндотелии. 4. Базальная мембрана. Подоцит: 5 – ядро, 6 – гр.ЭПС, 7 – митохондрии, 8 - комплекс Гольджи, 9 – элементы цитоскелета, 10 – первичные отростки, 11 – фильтрационные щели, 12 – цитоподии, 13 – интердигитации цитоподий соседних клеток; 14 – полость капсулы клубочка.

Представлен фрагмент взаимодействия клеток внутреннего листка эпителиальной капсулы клубочка – подоцитов, с капиллярами сосудистого клубочка почечного тельца в нефроне почки. Подоциты охватывает со всех сторон капилляры. В просвете капилляра висцерального типа располагаются эритроциты (1), агрегация которых предотвращается отрицательно заряженной внутренней поверхностью капилляра. Эндотелиоциты, выстилающие капилляры, имеют крупные ядра (2), в ядросодержащей зоне клеток находятся немногочисленные органеллы. На остальном протяжении цитоплазма максимально (до 30% поверхности) истончена, образуя фенестры (3) – окошки диаметром до 100 нм, в результате плазма крови в этих участках контактирует непосредственно с базальной мембраной (4). Подоциты, или клетки внутреннего листка эпителиальной капсулы клубочка, - это крупные клетки, в них выделяют тело, где располагается ядро (5), органеллы синтеза (6), митохондрии (7), хорошо развитый комплекс Гольджи (8) и элементы цитоскелета (9): микротрубочки и филаменты, которых особенно много в отростках клеток. От тела отходят первичные отростки (10) – ножки (подии), которые ветвятся до тончайших нитей. Толщина отростков уменьшается по мере их ветвления, так что на поверхности капилляра образуется лабиринт из фильтрационных щелей (11), находящихся между многочисленными выростами – цитоподиями (12). Ножки подоцитов прикрепляются к базальной мембране, образуя интердигитации с цитоподиями соседних клеток (13). Между подоцитами и эндотелиоцитами находится общая для клеток толщиной до 300 нм базальная мембрана, формирующаяся обоими типами клеток и состоящая из трёх слоёв: наружный и внутренний слои светлые, средний слой более толстый и электронноплотный. Светлые слои содержат ламинин и гепаран сульфат, обладают анионными участками, отталкивающими отрицательно заряженные молекулы. Плотный слой содержит коллаген IV типа, формирующий филаменты в виде молекулярного сита с размерами пор 4 нм. Цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляра клубочка, трёхслойная базальная мембрана и щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели между цитоподиями подоцита, образуют фильтрационный барьер, через который вещества из просвета кровеносного капилляра фильтруются в полость капсулы клубочка (14). Через фильтрационный барьер проникают практически все компоненты плазмы крови: вода, хлориды, глюкоза, мочевина, мочевая кислота, креатинин, низкомолекулярные белки и др., образуя ультрафильтрат – первичную мочу, которой за сутки образуется около 150 л (из них около 148 л обратно всасывается в канальцах нефрона). Барьер непроницаем для форменных элементов крови и высокомолекулярных белков. Эпителиальная капсула Шумлянского-Боумена, как и канальцы нефрона, являются производными метанефрической мезодермы, окружающей метанефрический дивертикул, который даёт начало мочевыводящим путям. Начиная с 5-й недели внутриутробного развития медиальный конец каждого выделительного канальца метанефроса утолщается, в нём появляется углубление для врастающих веточек аорты, формирующих шаровидные скопления капилляров. Постепенно сосудистый клубочек охватывается медиальной частью канальца, которая становится двухслойной капсулой, и образуется почечное тельце. Первая функциональная деятельность почки – поступление в чашечки лоханки жидкости, не содержащей белок, отмечается на 11-12 неделе эмбрионального развития, что говорит об установившихся к этому времени связях подоцитов и эндотелиоцитов сосудистого клубочка в почечном тельце, начале формирования фильтрационного барьера.

На представленном фрагменте почки найдите и опишите элементы, объединённые в один функциональный комплекс. Назовите обозначенные структуры.

Рис. 4. Юкстагломерулярный аппарат почки.

1.Эндотелий артериол. 2.Базальная мембрана эндотелия выносящей артериолы. 3. Эритроциты. 4.Сегментоядерный нейтрофил. 5.Гладкие миоциты выносящей артериолы. 6.Миоидные эндокриноциты (юкстагломерулярные клетки) приносящей артериолы. 7. Просветы капилляров сосудистого клубочка. 8.Клетки внутреннего листка капсулы клубочка (подоциты). 9.Эпителиоцит наружного листка капсулы клубочка. 10.Ядра мезангиальных клеток. Клетки плотного пятна: 11 – базальная мембрана, 12 - ядра, 13 – митохондрии, 14 – интердигитации между соседними клетками, 15 -микроворсинки; 16.Просвет дистального канальца нефрона. 17.Гранулы с ренином в цитоплазме юкстагломерулярных клеток. 18.Окончания аксонов симпатических нейронов. 19.Ядра юкставаскулярных клеток.

Юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат включает структуры, расположенные в области сосудистого полюса почечного тельца нефрона почки и участвует в регуляции кровяного давления посредством ренин-ангиотензиновой системы. Артериолы выстланы эндотелием (1), который располагается в выносящей артериоле на базальной мембране (2). В приносящей артериоле в области контакта с плотным пятном базальная мембрана прерывистая. В просвете видны эритроциты (3) и сегментоядерный нейтрофил (4). Средняя оболочка выносящей артериолы представлена гладкими миоцитами (5), приносящей – миоидными эндокриноцитами (6). Приносящая артериола даёт начало капиллярной сети (7) сосудистого клубочка почечного тельца, выстланной эпителиоцитами внутреннего листка капсулы клубочка (8), которые здесь переходят в эпителиоциты наружного листка (9). Между петлями капилляров находятся мезангиальные клетки, являющиеся поддерживающими и фагоцитарными (10). Непосредственно к юкстагломерулярному аппарату относятся: клетки плотного пятна, юкстагломерулярные и юкставаскулярные клетки. Плотное пятно образовано клетками дистального извитого канальца в участке между приносящей и выносящей артериолами клубочка. Состоит из 15-40 специализированных высоких эпителиоцитов, тесно контактирующих с приносящей артериолой и юкставаскулярными клетками, т.к. базальная мембрана в этой зоне тонкая (11). Ядра клеток округлые (12), в базальной части плазмолемма образует инвагинации, вдоль которых располагаются многочисленные митохондрии (13), придавая вид «базальной исчерченности». Между латеральными поверхностями клеток – интердигитации (14). На апикальных поверхностях клеток (15), обращённых в просвет дистального канальца (16), находятся микроворсинки. Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией: сигналы об изменениях концентрации ионов Nа+ в крови и жидкости, омывающей плотное пятно, передаются ими юкстагломерулярным клеткам.

Юкстагломерулярные клетки (миоидные эндокриноциты) – это видоизменённые гладкомышечные клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол клубочка (6). Органеллы в клетках развиты умеренно. В цитоплазме накапливаются гранулы округлой формы (17), содержащие протеолитический фермент - ренин. Эти клетки относятся к барорецепторам: при снижении артериального давления уменьшается растяжение стенки артериолы, что вызывает усиление ими секреции ренина. Клетки плотного пятна блокируют выработку ренина при избыточном содержании ионов Na+ в просвете дистального канальца. Медиатор норадреналин, выделяющийся из окончаний аксонов (18) симпатических нейронов, способствует выработке ренина.

Юкставаскулярные клетки (Гурмагтига) образуют скопление треугольной формы (19) между приносящей, выносящей артериолами и плотным пятном, переходящее в мезангий. Полагают, что в юкставаскулярных клетках может вырабатываться ренин.

Опишите компоненты этого функционального комплекса, назовите его локализацию и значение. Перечислите обозначенные цифрами структуры.

Рис.5. Фильтрационный барьер в нефроне.

1.Просвет капилляра сосудистого клубочка. 2.Полость капсулы Шумлянского-Боумена. 3.Ядро эндотелиоцита. 4.Фенестры в цитоплазме эндотелиоцита. 5.Эритроциты в просвете капилляра. 6.Трёхслойная базальная мембрана. 7.Ядро подоцита. 8.Первичные отростки подоцита. 9.Фильтрационные щели. 10.Цитоподии эпителиоцитов внутреннего листка капсулы клубочка. 11.Контакты цитоподий соседних подоцитов.

Фильтрационный барьер – совокупность структур почечного тельца (являющимся начальным отделом структурно-функциональной единицы почки – нефрона), находящихся между просветом капилляров сосудистого клубочка (1) и полостью эпителиальной капсулы клубочка (2). Через барьер фильтруются компоненты плазмы крови, образуя первичную мочу. Фильтрационный барьер почки состоит из трёх компонентов: эндотелиоцитов, базальной мембраны и подоцитов.

Эндотелиоциткапилляра висцерального типа сосудистого клубочкаимеет крупное ядро (3) в ядросодержащей зоне клетки, где также находятся немногочисленные органеллы, на остальном протяжении цитоплазма максимально (до 30% поверхности) истончена, образуя фенестры (4) – окошки диаметром до 100 нм, в результате плазма крови в этих участках контактирует непосредственно с базальной мембраной. Поверхность эндотелиоцита заряжена отрицательно, что отталкивает эритроциты (5) и предотвращает их агрегацию.

Базальная мембрана (6) – общая для эндотелиоцита и подоцита, состоит из трёх слоёв: наружный и внутренний слои светлые, средний слой более толстый и электронноплотный. Светлые слои содержат ламинин и гепаран сульфат, обладают анионными участками, отталкивающими отрицательно заряженные молекулы, плотный слой содержит коллаген IV типа. Оба вида клеток участвуют в образовании базальной мембраны.

Подоциты, или клетки внутреннего листка эпителиальной капсулы клубочка, - это крупные клетки, имеют тело, где располагается ядро (7) и органеллы, от тела отходят ветвящиеся первичные отростки (8), или подии. Толщина отростков уменьшается по мере их ветвления, так что на поверхности капилляра образуется лабиринт из фильтрационных щелей (9), находящихся между многочисленными выростами – цитоподиями (10). Ножки подоцитов прикрепляются к базальной мембране, образуя интердигитации с цитоподиями соседних клеток (11). Фильтрационные щели, имеющие ширину 30-40 нм, закрыты тонкими щелевидными диафрагмами, представляющими собой сеть из волокнистых структур с размерами ячеек сети до 10 нм. Молекулы, которые при фильтрации откладываются в щелях, фагоцитируются подоцитами. В области фенестр эндотелия фильтрационный барьер состоит только из базальной мембраны и щелевых диафрагм. Таким образом, фильтрационные щели являются главной частью барьера. Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. При фильтрации не происходит расходования энергии, так как поток жидкости обеспечивается гидростатическим давлением равным 70-80 мм рт. ст., образующимся за счёт разницы диаметра приносящей и выносящей артериол. Через фильтрационный барьер проникают практически все компоненты плазмы крови: вода, аминокислоты, хлориды, глюкоза, мочевина, мочевая кислота, креатинин, низкомолекулярные белки и др., образуя ультрафильтрат – первичную мочу, которой за сутки образуется около 150 л (из них около 148 л реабсорбируется в канальцах нефрона). Барьер непроницаем для форменных элементов крови и высокомолекулярных белков. Полноценная фильтрация мочи осуществляется с 2-х лет жизни, когда дифференцируются элементы барьера (у новорожденных фильтрация снижена на 60-70% по сравнению с таковой у взрослых). Снижение уровня фильтрации начинается с третьего десятилетия и неизменно продолжается в дальнейшем.

Дата добавления: 2015-07-08