Глава 8. Органы половой системы

Назовите орган и опишите строение данного фрагмента. Дайте характеристику клеткам в соответствии со стадиями изображённого процесса. Назовите обозначенные структуры.

Рис. 1. Извитой каналец яичка.

А. Сперматогенный эпителий:

Сустентоцит (клетка Сетоли): 1 – базальная мембрана, 2 – основание клетки, 3 - апикальная поверхность, 4 – ядро, 5 – ядрышко, 6 – межклеточные контакты;

Предшественники сперматозоидов на разных стадия дифференцировки: 7 – светлая сперматогония типа А, 8 – тёмная сперматогония типа А, 9 – сперматогонии типа В, 10 – сперматоциты 1-го порядка, 11 – цитоплазматические мостики, 12 – сперматоцит 2-го порядка, 13 – ранние сперматиды, 14 – поздние сперматиды;

Б - соединительнотканная оболочка канальца, В – слой миоидных клеток, Г – просвет канальца.

В извитом канальце яичка происходит сперматогенез, или образование мужских половых клеток – сперматозоидов. Почти всю толщу стенки извитого канальца яичка составляет эпителий, окружённый базальной мембраной (1), который называется сперматогенный и включает два типа клеток: сустентоциты (клетки Сертоли) и предшественники сперматозоидов на разных стадиях дифференцировки. Сустентоциты, или поддерживающие клетки, основанием (2) лежат на базальной мембране, апикальной частью (3) обращены в просвет канальца (Г). Ядро клетки (4) чаще неправильной формы, располагается в базальной части, оно крупное, светлое, имеется ядрышко (5). Вдоль латеральных поверхностей в цитоплазматических карманах располагаются развивающиеся сперматозоиды, которые, созревая, перемещаются от базальной мембраны к просвету канальца. Сустентоциты формируют друг с другом специализированные межклеточные контакты (6), разделяющие сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство. Клетки Сертоли, как и фолликулярные клетки яичника, выполняют барьерную роль между половыми клетками и внутренней средой организма. Принимают участие в образовании гематотестикулярного барьера. Вырабатывают жидкий секрет, который заполняет просвет извитых семенных канальцев.

В базальном отделе эпителия, находясь на базальной мембране, располагаются сперматогонии. Их несколько типов: сперматогонии типа А по степени конденсации хроматина делят на светлые (7), находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах, и тёмные (8), или резервные, редко вступающие в митоз. Сперматогонии типа В (9), образующиеся из светлых сперматогоний А, имеют округлые ядра и конденсированный хроматин, делятся митозом (стадия размножения сперматогенеза). Их дочерние клетки – сперматоциты 1-го порядка (10), связанные друг с другом цитоплазматическими мостиками (11), образуя синцитий, увеличиваются в размерах, проходя стадию роста, прекращают делиться митозом и вступают в мейоз, при этом перемещаются из базального в адлюминальное пространство канальца. Сперматоциты 2-го порядка (12), образующиеся в стадию созревания в результате 1-го деления мейоза, меньше по размерам своих предшественников, располагаются над сперматоцитами 1-го порядка. У просвета канальца располагаются образованные в результате 2-го деления мейоза гаплоидные сперматиды: сначала в виде округлых клеток – ранние (13), на этой стадии разрываются цитоплазматические мостики между клетками, затем происходит формирование сперматозоида – поздняя сперматида (14).

Помимо эпителия, в состав извитого канальца входит соединительнотканная оболочка (Б), представленная плотной волокнистой тканью, выполняющей защитную функцию. Снаружи от волокнистого слоя находятся миоидные клетки (В). Их сокращения приводят к продвижению сперматозоидов из извитых канальцев в сеть яичка. Также миоидные клетки активируют выработку андроген-связывающего белка клетками Сертоли.

Опишите клетки представленного фрагмента яичка. Назовите обозначенные структуры.

Рис. 2. Эндокриноцит яичка (клетка Лейдига) и миоидная клетка.

1.Клетки Лейдига. 2. Интерстиций яичка. 3.Кровеносный капилляр. 4. Сперматогенный эпителий. 5.Базальная мембрана сперматогенного эпителия. 6. Волокнистый слой извитого канальца. 7.Миоидные клетки. 8.Базальная мембрана миоидных клеток.

Клетка Лейдига: 9 – ядро клетки Лейдига, в нём а) – ядрышко, 10 – митохондрии везикулярного типа, 11 – агр. ЭПС, 12 – гр. ЭПС, 13 – лизосомы, 14 – липидные включения, 15 – кристаллы Рейнке;

Миоидная клетка: 16 – ядро, 17 – миофибриллы, 18 – десмосомы, 19 – щелевидные соединения.

Клетки Лейдига (1) располагаются в интерстиции яичка (2) поодиночке или группами около кровеносных капилляров (3). На рисунке, помимо интерстиция, представлен фрагмент стенки извитого канальца: базальные части клеток сперматогенного эпителия (4), расположенные на базальной мембране (5), волокнистый слой канальца (6) и миоидные клетки (7), окружённые базальной мембраной (8). Клетка Лейдига достаточно крупная по размерам, имеет округлую форму, светлое ядро (9), с одним ядрышком (а), оксифильную цитоплазму. Главный секреторный продукт - тестостерон, образуется из холестерина ферментными системами агр. ЭПС и митохондрий. Поэтому в цитоплазме содержится большое количество удлинённых митохондрий везикулярного типа (10), хорошо развита агр. ЭПС (11) и гр. ЭПС (12), много лизосом (13), липидных включений (14). Особенностью в строении клеток является наличие кристаллов Рейнке (15) – белковых включений правильной вытянутой геометрической формы с острыми углами, состоящие из филаментов. Функция кристаллов до конца не выяснена. Продуцируемые клетками Лейдига андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, андростендион) необходимы для нормального сперматогенеза, они регулируют развитие и функцию добавочных желёз половой системы (предстательной, бульбоуретральных, семенных пузырьков), обеспечивают развитие вторичных половых признаков. Так, тестостерон стимулирует выработку андрогенсвязывающего белка (АСБ) в клетках Сертоли, поддерживающего высокие концентрации тестостерона в извитых канальцах. Тестостерон влияет на репрессию генов апоптоза в развивающихся половых клетках, напрямую стимулирует трансформацию сперматид в сперматозоиды. Образование тестостерона, как и сперматогенез, у мужчин происходит постоянно, начиная с постпубертатного периода, и не имеет цикличности, как у женщин. Это связано с отсутствием положительной обратной связи между количеством андрогенов и синтезом гонадотропинов. Активность клеток Лейдига регулируется ЛГ. Усиление выработки тестостерона через механизмы отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ передней долей гипофиза и гонадолиберина гипоталамусом.

Помимо половых гормонов, клетки Лейдига вырабатывают некоторые производные проопиомеланокортина, оказывающие паракринное действие на клетки Сертоли; небольшие количества окситоцина, стимулирующего сокращения перитубулярных миоидных клеток (16), а также интерлейкин-1, действующего как фактор роста на сперматогонии типа В.

В миоидных клетках (миофибробластах) ядра вытянутые, палочковидные (16), в цитоплазме находятся помимо органелл общего значения специализированные - миофибриллы (17), с участием которых происходят сокращения клеток, необходимые для проталкивания спермиев из извитого канальца в сеть яичка. Межклеточные соединения в миофибробластах представлены десмосомами (18) и щелевидными контактами (19). Миоидные клетки под действием тестостерона вырабатывают белковый паракринный фактор P-Mod-S (в переводе - белок, модулирующий сустентоциты), активирующий синтетическую деятельность сустентоцитов и повышающий их чувствительность к тестостерону.

Дайте характеристику клеток в соответствии со стадиями изображённого процесса. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 3. Сперматогенный эпителий. Сустентоциты (Клетки Сертоли).

1. Базальная мембрана. 2. Апикальная поверхность сустентоцита. 3.Просвет канальца. 4.Ядро. 5.Ядрышко. 6.грЭПС. 7. Митохондрии. 8.Лизосомы. 9. Кристаллы (включения). 10.Контакты соседних клеток.

Предшественники сперматозоидов на разных стадиях дифференциации. В базальном отделе эпителия: 11 – сперматогония А светлая, 12 – сперматогония А тёмная, 13 – сперматогония В; в адлюминальном отделе эпителия: 14 – сперматоциты 1-го порядка, 15 – цитоплазматические мостики между клетками, 16 – сперматоцит 2-го порядка, 17 – сперматида ранняя, 18 – сперматида поздняя.

Сперматогенный эпителий выстилает извитые канальцы яичка и включает два типа клеток: сустентоциты (клетки Сертоли) и сперматозоиды с предшественниками на разных стадиях дифференцировки. Сустентоциты, или поддерживающие клетки, основанием лежат на базальной мембране (1), апикальной частью (2) обращены в просвет канальца (3). Ядро клетки (4) чаще неправильной формы, располагается в базальной части, оно крупное, светлое, имеется ядрышко (5). В цитоплазме хорошо развиты органеллы: грЭПС (6), митохондрии (7), лизосомы (8). В базальной части находятся включения – кристаллы (9), состоящие из филаментов (функция неясна). Сустентоциты обеспечивают развитие сперматозоидов, предшественники которых охвачены отростками сустентоцитов, находясь на разных уровнях - этажах. Кроме того, сустентоциты формируют друг с другом плотные контакты (10), разделяющие сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство. Базальный отдел (нижний этаж) содержит сперматогонии, лежащие на базальной мембране, которые делятся митозом и подобны соматическим клеткам. Базальный отдел обменивается различными веществами с интерстицием яичка. В адлюминальном (околопросветном) отделе вступившие в мейоз предшественники сперматозоидов изолированы от системы крови и лимфы. Клетки Сертоли являются ведущими в создании гематотестикулярного барьера, предотвращающего иммунную реакцию на развивающиеся сперматозоиды. В базальном отделе эпителия располагаются сперматогонии типа А. Их по степени конденсации хроматина делят на светлые (11), находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах, и тёмные (12), или резервные, редко вступающие в митоз. Сперматогонии типа В (13), образующиеся из светлых сперматогоний типа А, имеют округлые ядра и конденсированный хроматин, делятся митозом, т.е. происходит стадия размножения сперматогенеза. Их дочерние клетки – сперматоциты 1-го порядка (14), связанные друг с другом цитоплазматическими мостиками (15), образуя синцитий, увеличиваются в размерах, проходя стадию роста, прекращают делиться митозом и вступают в мейоз, при этом перемещаются из базального в адлюминальное пространство канальца. Сперматоциты 2-го порядка (16), образующиеся в стадию созревания в результате 1-го деления мейоза, меньше по размерам своих предшественников, располагаются над сперматоцитами 1-го порядка. У просвета канальца располагаются образованные в результате 2-го деления мейоза гаплоидные сперматиды: сначала в виде округлых клеток – ранние (17), на этой стадии разрываются цитоплазматические мостики между клетками, затем происходит формирование сперматозоида – поздняя сперматида (18). Сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни, протекает при пониженной по сравнению с телом температуре (в мошонке).

Под действием ФСГ сустентоциты синтезируют: АСБ (андроген-связывающий белок), создающий в канальцах высокие концентрации необходимого для сперматогенеза тестостерона; ингибин и активин, которые по принципу обратной связи ингибируют и активируют соответственно выработку ФСГ; в эмбриональном периоде предшественники клеток Сертоли продуцируют мюллеров-ингибирующий фактор (МИФ).

Опишите клетку. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 4. Сперматозоид.

1.Головка. 2.Ядро. 3.Акросома. 4.Шейка. 5.Центриоль. 6.Аксонема. 7.Периферические дуплеты микротрубочек аксонемы. 8.Центральный дуплет микротрубочек аксонемы 9. Дистальный (концевой) отдел хвоста. 10.Проксимальный (главный) отдел хвоста. 11. Промежуточная часть хвоста.12.Фибриллы. 13. Митохондрии.

Сперматозоид – образующаяся в извитом канальце яичка мужская половая клетка, максимально приспособлен для выполнения своей функции: содержит ядро, отсутствует цитоплазма, имеются только необходимые для передвижения и проникновения в яйцеклетку органеллы: акросома, митохондрии, центриоли и жгутик.

В сперматозоиде различают головку, шейку и хвост. Головка (1) длиной до 6 мкм и по экватору шириной 4 мкм, содержит ядро (2) с конденсированным хроматином и акросому (3), которая образуется из комплекса Гольджи и является специализированной лизосомой. В шейке (4) расположены центриоли (5). Хвост – самая длинная часть клетки до 50 мкм, в нём выделяют три части: промежуточную (которую также называют телом сперматозоида), проксимальный (главный) и дистальный (концевой) отделы. В основе хвоста в виде оси располагается аксонема (6), представленная микротрубочками в соответствии с формулой 9х2+2, т.е. 9 дуплетов микротрубочек (7) по периферии и 1 дуплет в центре (8). В дистальном отделе хвоста (9) других структур нет, кроме аксонемы, распадающейся в конце на отдельные микротрубочки. В главном отделе (10) и промежуточной части (11) хвоста вокруг аксонемы располагается 9 продольно ориентированных плотных одиночных элементов цитоскелета – фибрилл (12), формируя волокнистый футляр осевой нити. В промежуточной части вокруг фибрилл, окружающих аксонему, находятся митохондрии (13), образующие митохондриальную спираль.

Сперматогенез (образование сперматозоидов), происходящий в извитых канальцах яичка, длится 60-70 дней, затем происходит дозревание клеток в протоке придатка в течение 10-15 суток. В эякуляте содержится около 200 млн сперматозоидов, из которых только около 1% (несколько сотен) достигает маточной трубы и участвует в процессе оплодотворения. Сперматозоиды передвигаются из влагалища в маточную трубу со скоростью 2-4 мм/мин за 7-10 часов. Движение сперматозоидов в женских половых путях осуществляется в результате положительного рео- и хемотаксиса, а также происходящей активации сперматозоидов – капацитации.

Капацитация – процесс приобретения спермиями оплодотворяющей способности под влиянием секреторных продуктов женского полового тракта, в результате чего с плазмолеммы сперматозоидов удаляется гликопротеиновый слой, блокирующий активные центры рецепторных молекул, узнающие поверхность яйцеклетки и взаимодействующие с рецепторами прозрачной зоны (ПЗ). У капацитированных сперматозоидов изменяются движения жгутика с регулярных волнообразных на хлыстоподобные, что способствует более эффективному их перемещению; увеличивается чувствительность к ионам кальция. Капацитированный сперматозоид взаимодействует с рецепторами ПЗ, под действием активирующих субстанций овоцита ионы Са++ поступают в сперматозоид, и начинается акросомальная реакция. Передняя часть мембраны акросомы и плазматическая мембрана сперматозоида сливаются и разрываются, из акросомы выделяются ферменты, лизирующие оболочки яйцеклетки: акрозин (разрушает ПЗ овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза (разрушает фосфохолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита) и др. Ядро спереди становится прикрытым только задней частью мембраны акросомы, где находятся рецепторы, удерживающие сперматозоид около овоцита. При оплодотворении в яйцеклетку проникает ядро и центриоли сперматозоида, хвостик остаётся снаружи и отпадает. Сперматозоиды человека находятся в жизнеспособном состоянии в женском репродуктивном тракте от 24 до 48 часов.

Назовите и опишите клетки. Проанализируйте значение комплекса данных клеток. Назовите обозначенные структуры.

Рис. 5. Овоцит с лучистым венцом.

1.Ядро овоцита, в нём а) – ядрышко, б) – ядерная оболочка. 2. Желточные (вителлиновые) включения в цитоплазме. 3.ЭПС. 4.Митохондрии. 5.Кортикальные гранулы. 6. Перивителлиновое пространство. 7.Выросты на поверхности овоцита. 8.Ядра фолликулярных клеток. 9. Отростки фолликулярных клеток. 10. Прозрачная зона.

На данной схеме представлена часть третичного фолликула яичника, когда яйцеклетка, или овоцит, окружён двумя слоями фолликулярных клеток – лучистым венцом, находится в составе яйценосного бугорка в конце фолликулярной стадии овариального цикла.

Овоцит – это крупная до 125-150 мкм в диаметре клетка, с округлым ядром (1); визуализируется ядрышко (а) и ядерная оболочка (б), в ядре преобладает эухроматин, т.е. в клетке происходят процессы синтеза, и овоцит находится на стадии диплотены профазы 1-го деления мейоза, когда блок мейоза ещё не снят. В цитоплазме овоцита происходит накопление необходимых для последующих процессов оплодотворения, дробления и формирования бластоциты цитоплазматических органелл и веществ: желточные (вителлиновые) гранулы (2), расположенные равномерно в небольшом количестве, т.к. яйцеклетка человека – олиго- и изолецитальная; множество рибосом (видимые как точки); канальцы ЭПС (3); большое количество митохондрий (4); накапливаются белки, участвующие в формировании структур веретена деления. В периферической зоне цитоплазмы располагаются кортикальные гранулы (5) диаметром 200-600 нм, содержащие ферменты, которые после проникновения сперматозоида выделяются из клетки в перивителлиновое пространство (6) между прозрачной зоной и оволеммой (плазмолеммой овоцита) и изменяют конфигурацию белков прозрачной зоны, в первую очередь рецепторов сперматозоидов, что предотвращает полиспермию. Поверхность овоцита неровная, образует выросты (7), контактирующие с отростками фолликулярных клеток (9). Овоцит окружён защитной прозрачной зоной (10), состоящей из гликозаминогликанов. Через поры прозрачной зоны (ПЗ) могут проникать микромолекулы. Белковый состав ПЗ представлен гликопротеинами, из которых важное значение имеют белки - рецепторы для сперматозоидов. Фолликулоциты, как эпителиальные клетки, прилежат плотно друг к другу, но в лучистом венце находятся без базальной мембраны. Ядра клеток (8) округлые, с гетерохроматином по периферии. В цитоплазме хорошо развиты органеллы синтеза. Отростки фолликулярных клеток (9) пронизывают прозрачную зону, контактируя с выростами оволеммы, обеспечивая регуляцию мейоза, питание половой клетки. Третичный фолликул яичника представляет собой пузырёк до 2,5 см в диаметре, покрытый снаружи соединительнотканной капсулой – текой, состоящей из двух слоёв: наружный слой представлен плотной волокнистой тканью; внутренний - содержит РВСТ с кровеносными сосудами, нервами, а также клетки текоциты, которые вырабатывают тестостерон под действием ЛГ. Изнутри фолликул выстлан зернистым (гранулёзным) слоем - фолликулярными клетками, лежащими на базальной мембране, преобразующими тестостерон текоцитов в эстрогены под действием ФСГ. Овоцит окружён лучистым венцом (на данной схеме) и находится в яйценосном бугорке (кумулюсе). В полости фолликула находится жидкость, содержащая большое количество биологически активных веществ, в том числе эстрогенов. За 36 часов до овуляции происходит выброс ЛГ, под действием которого в овоците мейоз возобновляется и затем останавливается на стадии метафазы II, когда исчезает ядерная мембрана в ядре яйцеклетки. В таком состоянии, окружённый лучистым венцом, с полярным тельцем в перивителлиновым пространстве за 1-2 часа до овуляции овоцит отрывается от кумулюса и плавает в полости фолликула. После овуляции этот комплекс клеток попадает в маточную трубу. Мейоз завершается при оплодотворении. Зрелая (гаплоидная) женская половая клетка жизнеспособна 6-24 часа с момента овуляции.

Опишите клетки, определите их локализацию. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 6. Эпителий слизистой оболочки маточной трубы.

1.Базальная мембрана. 2. Ядро реснитчатой клетки. 3.Реснички. 4.Ядро секреторной клетки. 5.Секреторные гранулы. 6. Межклеточные соединения.

Однослойный однорядный призматический эпителий слизистой оболочки маточной трубы располагается на базальной мембране (1). Под эпителием собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Эпителий образован клетками двух видов: реснитчатыми и секреторными. Эпителий маточной трубы - целонефродермального типа, формируется из эпителия парамезонефрального (Мюллерова) протока. Слизистая оболочка образует глубокие складки. Овоцит достигает матки продвигаясь между складками в течение 5 суток.

Реснитчатые клетки имеют округлое ядро (2), светлую цитоплазму, слабо развитые органеллы синтеза, множество митохондрий. На апикальной поверхности находятся реснички (3), которые начинаются от базальных телец, лежащих в поверхностном слое цитоплазмы клетки. Реснички мерцают с частотой около 22 биений в секунду и способствуют продвижению овоцита до и после оплодотворения в сторону матки.

Секреторные эпителиоциты характеризуются крупным ядром (4), развитым синтетическим аппаратом. В апикальной части клеток, покрытой микроворсинками, накапливается в гранулах секрет (5), который затем апо- и мерокриновым способом выделяется в полость маточной трубы для питания овоцита, а также капацитации спермиев. Основными компонентами секрета являются преальбумины, трансферин, глобулин и липопротеиды, а также гликозаминогликаны, простагландины, утероглобин. Продукты химического распада гликозаминогликанов в просвете труб служат источником энергии, необходимой для поддержания функциональной активности и подвижности сперматозоидов.

Эпителий слизистой оболочки маточной трубы изменяется под действием женских половых гормонов. На данном рисунке реснитчатые клетки высокие, реснички на их поверхности хорошо развиты, в секреторных эпителиоцитах много гранул, что говорит о насыщенности организма эстрогенами, наблюдаемой в конце фолликулярной стадии овариального цикла. Частота биения ресничек, также как и сократительная активность трубы усиливаются в периовуляторный период и угнетаются прогестероном в лютеиновую фазу цикла. Это связано с тем, что женская половая клетка по маточной трубе самостоятельно передвигаться не может. Движения овоцита с лучистым венцом осуществляются с участием биения ресничек клеток эпителия, складок слизистой оболочки, перистальтических сокращений мышечной оболочки стенки маточной трубы, всё это вызывает направленный в сторону матки ток жидкости. Клетки лучистого венца способствуют перемещению яйцеклетки. В предменструальный период (конец лютеиновой фазы цикла) реснички в реснитчатых клетках дегенерируют. В секреторных эпителиоцитах снижается образование веществ. Поскольку на рисунке реснитчатые клетки преобладают по количеству над секреторными, то локализация данного участка эпителия - воронка или ампулярный отделы маточной трубы, где количество реснитчатых клеток в эпителии максимально. Реснитчатые клетки убывают по направлению движения яйцеклетки – от воронки трубы к матке. И, наоборот, в эпителии перешейка и интерстициального (маточного) отдела маточной трубы, преобладают секреторные клетки, образующиеся продукты которых входят в состав трубной жидкости, необходимые для капацитации и энергообеспечения сперматозоидов, а также освобождения овоцита от фолликулярных клеток лучистого венца.

Эпителиоциты слизистой оболочки маточной трубы, образуют различные межклеточные соединения в области латеральных поверхностей: простые и плотные соединения, интердигитации, десмосомы (6).

Дата добавления: 2015-07-08