Система обоняния

Система обонянияосуществляет анализ пахучих веществ, которые воздействуют на слизистую оболочку носовой полости. С ее участием происходит ориентация организма в окружающей среде, процесс познания внешнего мира, возможность избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества, а также формирование пищевого поведения и настройка пищеварительного аппарата на обработку пищи. Обонятельный эпителий, или слизистая, представляет собой пласт клеток 100-200 мкм толщиной, расположенных высоко кзади в носовой полости и на тонкой костной перегородке (центральная перегородка) носового прохода. Обонятельный эпителий содержит специализированные вытянутые нервные клетки – обонятельные рецепторы (рис.29), которые имеют очень тонкие волокна, идущие вверх в пучках через перфорации в черепе (решетчатая пластинка) над крышей носовой полости. Эти нервные волокна образуют обонятельный нерв. Они распространяются на очень короткое расстояние и оканчиваются в обонятельных луковицах – паре выступов под лобными долями головного мозга. Другой конец каждого обонятельного рецептора направлен вниз, внутрь носовой полости, и тянется в виде длинного отростка, оканчивающегося шишечкой, имеющей несколько волосков (ресничек). Эти реснички погружены в тонкий слой слизи, секретируемой специализированными клетками обонятельного эпителия, в которой растворяются молекулы пахучих веществ (рис.29). Молекулы диффундируют через поверхностный слой слизи и стимулируют обонятельные рецепторы. Слой слизи движется по поверхности обонятельной слизистой оболочки со скоростью 10-60 мм/мин к носоглотке и помогает в удалении запахов после того, как они вызвали ощущения.

Рис.29. Орган обоняния

Обонятельная система отвечает на находящиеся в воздухе летучие молекулы, которые получают доступ к обонятельному эпителию с входящим и выходящим через нос потоком. Запаховые молекулы распределяются над рецепторным пластом в виде нерегулярного турбулентного потока воздуха, созданного носовыми раковинами (рис.29). Молекулы пахучего вещества взаимодействуют с мембраной ресничек, на которой находятся обонятельные рецепторные белки. В результате происходит каскад реакций, запускающих систему вторичных посредников (цАМФ), приводящих к открытию ионных каналов и входу Na⁺ (в меньшей степени Ca²⁺) в клетку. В результате деполяризации мембраны возникает рецепторный потенциал, вызывающий генерацию ПД на аксонном холмике обонятельной клетки. Пахучие вещества кроме обонятельных рецепторов могут раздражать окончания тройничного (полость носа), языкоглоточного и блуждающего (глотка) нервов (если дыхание осуществляется через рот), в результате обонятельная информация поступает в мозг, минуя обонятельные нервы и тракты. Некоторые пахучие вещества вызывают наряду с обонятельными также температурные, болевые и вкусовые ощущения (например, хлороформ — сладкий вкус, ментол и камфора — холод).

Обонятельная система отличается от других сенсорных систем тем, что, во-первых, у нее отсутствует спинально-стволовой отдел, во-вторых, бо́льшая часть обонятельных путей, идущих в кору головного мозга, не проходит через таламус. Обонятельный путь начинается обонятельными нервами, которые оканчиваются на дендритах митральных клеток обонятельных луковиц. Аксоны данных клеток образуют обонятельные тракты, которые расходятся в трех направлениях: 1) в медиальную обонятельную область (ядра перегородки и некоторые другие); это самая древняя область, отвечающая за примитивные реакции на запах – облизывание, выделение слюны и пр.; 2) в латеральную обонятельную область – парагиппокампову извилину и далее во многие отделы лимбической системы: это эволюционно более молодая область, отвечающая за сложные поведенческие акты, связанные с обонянием (особенно у животных); 3) небольшая часть волокон идет через таламус в глазничные извилины лобной доли (так называемую орбитофронтальную кору); это самый молодой путь, отвечающий за осознанное восприятие запахов (рис.30).

Рис.30. Обонятельные пути

Человек способен распознать более 10 000 различных запахов. К основным запахам относятся: цветочный, мятный, мускусный, камфорный, эфирный, едкий, гнилостный. Чувствительность обонятельной системы оценивается по порогу обоняния. Он определяется минимальной концентрацией пахучего вещества, вызывающей обонятельное ощущение. У человека чувствительность обонятельной сенсорной системы очень высока: один рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества. Адаптация обонятельного рецептора возникает за 2-5 с. При этом скорость развития адаптации будет зависеть от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Дата добавления: 2015-07-08