Модификационная изменчивость и методы ее изучения.

Известно, что организмы, имеющие одинаковые генотипы, но развивающиеся в различных условиях внешней среды могут иметь разные фенотипы. Фенотипическое разнообразие таких особей и есть модификационная изменчивость. Ч. Дарвин назвал эту изменчивость определенной, т. к. под влиянием конкретных условий происходит однонаправленное изменение всех или почти всех организмов. Например, при обильном и разнообразном кормлении все животные будут крупнее, чем при скудном; почти все растения выросшие в засушливом районе будут отличаться одинаково угнетенным видом, чем выросшие во влажном климате.

Еще одно название модификационной изменчивости фенотипическая, так как варьируют фенотипы при одном и том же генотипе. Это объясняется тем, что генотип имеет способность определять норму реакции организмов по каждому признаку, т.е. в этом смысле модификационная изменчивость обусловлена наследственно (признаки варьируют в пределах нормы реакции заданной генотипом). Однако сами модификационные изменения не наследуются, т.е. в этом смысле говорят, что модификационная изменчивость является ненаследственной. Наследуется ген (гены) обуславливающий норму реакции, т. е. размах модификационной изменчивости.

Известно, что при характеристике растения обычно различают признаки качественные и количественные. К качественным признакам относят такие, по которым особи отчетливо различаются. Например, семена гороха бывают желтыми и зелеными. Однако, имеются много так называемых количественных признаков, то есть таких признаков, которые у различных особей отличаются лишь по степени выраженности.

К количественным признакам относятся высота растения, длина колоса, масса семян, длина и ширина листа и т.д. По таким признакам особи нельзя отчетливо различать, как это делается по признакам качественным. Поскольку количественные признаки в наибольшей степени подвержены модификационной изменчивости под влиянием окружающей среды, то даже в группе особей с одинаковым генотипом отдельные особи будут отличаться одна от другой: растения будут более или менее высокими, с различной длиной и шириной листовой пластинки и т.д.

При изучениизакономерностей модификационной изменчивости по количественным признакам используется статистический метод.

При анализе модификационной изменчивости используются не все особи данной популяции (или не все особи, участвующие в опыте), то есть не вся генеральная совокупность особей, а только некоторая ее часть – выборка – часть исследуемой популяции, выбранная случайным образом для изучения. К исследуемой выборке предъявляются следующие требования:

1. Выборка должна быть репрезентативной, то есть представительной. Она должна в миниатюре отражать всю генеральную совокупность. Достигается это тем, что выборка должна бытьслучайной, то есть каждая особь генеральной совокупности имеет одинаковую вероятность попасть в выборку.

2. Анализ осуществляется на материале большой выборки, а сравниваемые выборки должны быть одинакового объема. Следует помнить что, чем больше объем выборки, тем более объективна характеристика генеральной совокупности.

Малая выборка – менее 30 экземпляров.

Большая выборка – более 30 экземпляров (например, 50 экз.; 100 экз.)

3. Выборка должна быть однородной, то есть подразумевается генетически однородная выборка (чистая линия, сорт самоопылителей, потомство одного вегетативно размножающегося организма – клон, и так далее).

При изучении генотипически разнородных объектов выбираются экземпляры растений, произрастающие в одинаковых условиях, особи животных одного возраста, пола и т.д.

4. Необходимо соблюдать точность измерений, одинаковую во всех без исключения случаях. Измерения проводят с точностью до 1г., 1см, 1мм или с точностью до первого знака десятичной дроби.

Для статистического анализа модификационной изменчивости изучаемого признака следует построить вариационный ряд и вычислить его основные показатели. Каждый признак в выборке имеет свое количественное значение – варианта, которое обозначается буквой Х. Таким образом, вариационный ряд – это ряд данных, в котором указаны значения варьирующего признака в порядке возрастания или убывания и их частоты.

Вариационный ряд

Варианты х
Частоты f							Σf=50

Для определения размаха изменчивости (lim) определяют самую маленькую варианту Х_min и самую большую Х_max

lim = Х_min - Х_max

Таким образом по виду вариационного ряда уже можно говорить о некоторых закономерностях: не все варианты встречаются одинаково часто, а по разнице Х_min и Х_max можно судить о размахе варьирования. Однако ещё нагляднее эта закономерность выступает при изображении вариационного ряда на графике.

Для построения графика необходима система координат, где по оси абсцисс откладывают значения вариант (Х), а по оси ординат – частоты (f). Выбор масштаба для двух осей произволен. Графически изображённый вариационный метод носит название «полигон распределения».

Куполоообразность графика говорит о том, что не все варианты (Х) встречаются одинаково часто, чаще всего встречаются варианты, стоящие в середине ряда, а реже стоящие на концах.

17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 29 30 31 Х

Число зубчиков

Рис. 8. Графическое изображение вариационного ряда, по числу зубчиков на

средней доле листа земляники (Fragaria vesca).

График вариационного ряда может быть:

- одновершинный (при генетически однородном материале);

- двувершинный;

- многовершинный.

В графике, как и в вариационном ряду, различают моду (Мо) и медиану (Ме).

Мо – варианта большей частоты (одно-, дву-, многомодальный график).

Ме – варианта в графике, которая делит вариационный ряд на две равные части (у одновершинного графика Мо часто совпадает с Ме).

Имея вариационный ряд можно получить количественную характеристику изучаемого признака. Для этого определяют статистические показатели вариационного ряда.

1. Вычисление средней арифметической.

Это основной параметр вариационного ряда, отражающий среднюю величину признака для данной выборки. Средняя арифметическая обозначается Х_ср, и вычисляется по формулам:

Х_ср =

или

Х_ср = А +

где Х_i – значение варианты; Σ – сумма; n - объём выборки n = Σf; а – отклонение варианты от условной средней:

а = x – A;

f – частота встречаемости варианты; А – условное среднее (любая из вариант Х, но лучше та, которая чаще встречается) или:

Средняя арифметическая – это величина именованная и выражается в тех же единицах, в которых производится измерение. Её расчёты производятся на один порядок больше, чем точность измерения.

Таким образом, Х показывает, какая из величин признака наиболее характерна для данной выборки.

2. Вычисление стандартного среднего квадратичного отклонения используют для отражения степени изменчивости признака у данной группы особей, сорта и т. д. Оно обозначается буквой s (сигма), и определяют по формулам:

s = ±

или

s = ±

Стандартное отклонение величина именованная, и выражается в тех же единицах, в которых производилось измерение. Расчёт проводится на один порядок выше, чем Х_ср.

Стандартное отклонение показывает, на сколько в среднем каждая варианта отличается от средней арифметической. Стандартное отклонение называют так же ошибкой отдельного варианта, так как зная значения Х_ср и s для данного вариационного ряда, можно определить, относится ли данная особь к этому ряду. Она может относиться к данному ряду, если её отклонение от средней арифметической не превышает 3s, т.е. пределы модификационной изменчивости определяются Х_ср ± 3s.

3. Вычисление коэффициента вариации (коэффициента изменчивости). Для сравнения изменчивости разных признаков у особей одной выборки (например, у растений одного сорта) или изменчивости одного и того же признака у разных сортов, а так же, чтобы иметь возможность судить о степени выравненности изучаемого материала, вычисляют коэффициент вариации С_υ. Коэффициент вариации вычисляют по формуле:

С_υ =

Чтобы сравнить размах изменчивости различных признаков у растений одного и того же сорта, следует вычислить стандартное отклонение ст и коэффициент вариации С_υ для этих признаков, а затем сравнить их значения.

Наиболее изменчивый под воздействием внешних условий признак, будет иметь и наибольшее значение С_υ.

4. Вычисление ошибки средней арифметической.

Ошибка средней арифметической обозначается m, и вычисляется по формуле:

Ошибка средней арифметической показывает, на сколько ошибаются, когда считают, что среднее арифметическое выборки соответствует среднему арифметическому генеральной совокупности, т.е. оценивают насколько средняя арифметическая отражает генеральную совокупность.

m_Xср – величина именованная. Размах изменчивости ошибки средней арифметической равен ±2 s (с ошибкой в 5% случаев) или 2,6s (с ошибкой в 1% случаев).

При сравнении средней выраженности признака в двух различных выборках, отличающихся друг от друга генотипом различных форм, или влиянием каких – либо не случайных, а закономерных факторов, используют метод определения коэффициента достоверности разности средних:

В числителе на первое место ставится большее среднее арифметическое, чтобы оценивать абсолютное значение разности.

Обычно значение t_diff для выборки, где n больше 30, оценивается в сравнении с табличной величиной 1,96. Если значени t_diff меньше 1,96, то различия сравниваемых средних величин считаются случайными. Если значения t_diff превосходит указанную величину, то различия между сравнительными величинами не случайны, что мы утверждаем с вероятностью 0,95.

Если вывод пo t_diff не определённый, то нужно увеличить выборку. Сравнения по t_diff уместны при доказательстве видовых различий, при описании нового вида.

При изучении двух или большего числа признаков у одного вида, бывает необходимо оценить как варьирование одного признака связано с варьированием другого признака у того же организма. Такая связь в изменчивости сравниваемых признаков носит название корреляции. Генетической основой корреляционной связи может быть плейотропное действие генов или сцепленное наследование. Взаимосвязь двух или более варьирующих признаков может иметь разную степень выраженности; от полной независимости до полной корреляции. Поэтому принято определять направление и степень корреляционной связи. Если с увеличением или уменьшением одного признака происходит соответствующее изменение другого, говорят о прямой или положительной корреляции и коэффициент корреляции (r) имеет в этом случае положительный знак (+). Если же по мере увеличения или уменьшения первого признака второй изменяется в обратном направлении, то это обратная или отрицательная корреляция и коэффициент корреляции пишется со знаком (-).

По степени выраженности различают:

- сильную (тесную) корреляцию; r не ниже 0,7

- среднюю корреляцию; r є [0,5 – 0,69]

- умеренную корреляцию; r є [0,3 – 0,5]

- слабую корреляцию; r ниже 0,3

- очень слабую корреляцию; r равен 0,2 или ниже (иногда такая корреляция вообще не учитывается)

Определить корреляционную связь можно:

а) с помощью корреляционного ряда, состоящего из ряда пар значений, из которых одно относится к одному признаку, а другое к другому, связанному с первым;

б) с помощью графического метода. На оси абсцисс откладывают значение варианты одного признака, а на оси ординат – значения варианты другого признака. На графике можно увидеть рассеяние значений одного признака по значениям другого (рис. 9). Это рассеяние может носить случайный или закономерный характер (положительная или отрицательная корреляция).

Больший или меньший угол, образуемый точками рассеяния в плоскости осей координат, свидетельствует о большей или меньшей связи в варьировании сравнительных признаков.

100% - ная корреляция (r = 1), приводит к построению точек в плоскости осей координат под углом 45°.

x₁ x₁

• •

_{• • • • • •}

• • • • • •

• •• • • •

•• • • •

• •• • • • • •

• • • • • •

• • • • • •

0 0

x₂ x₂

а б

x₁

• • •

• • • • •

• • • •

x₂

в

Рис.9. Рассеивание значений вариаций разных признаков при наличии (а,б) или отсутствии (в) корреляции между ними.

Дата добавления: 2015-07-08