Студопедия
Случайная страница | ТОМ-1 | ТОМ-2 | ТОМ-3
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Регуляция усвоения азотсодержащих соединений

Читайте также:
  1. Виды сварных соединений
  2. Влияние дефектов на механические свойства сварных соединений и их работоспособность
  3. Влияние термообработки и остаточных напряжений на сопротивления усталости сварных соединений
  4. Выбор шпоночных соединений
  5. Г) Перед исполнением акробатических соединений или элементов гимнасту не разрешается останавливаться на 2 или более секунд.
  6. Гипофиз. Источники эмбрионального развития. Морфо-функциональная характеристика адено- и нейрогипофиза. Регуляция функции.
  7. Глава I. Лихорадка и теморегуляция

 

Многие микроорганизмы усваивают органические соединения азота, однако из широкого многообразия таких соединений наиболее легко и быстро микроорганизмами усваиваются хлорид и сульфат аммония.

Центральными при синтезе азотсодержащих веществ являются реакции метаболизма с участием доноров аминогрупп: глутамата, глутамина и аспартата:

Глутамат + NH3 + АТФ -» Глутамин + АДФ + Ф

Глутамин + а-Кетоглутарат + НАДФН -» 2-Глутамат + НАДФН+

Глутамат + Оксалоацетат -» Аспартат + а-Кетоглутарат

где Ф — фосфор неорганический.

На примере глутаминсинтетазы — важнейшего начального фермента азотного метаболизма, катализирующего переход аммиака в амидную группу (первая реакция), можно показать всю сложность регуляторных взаимодействий в сильно разветвленном метаболическом пути. Амидная группа глутамина является источником азота при биосинтезе шести соединений: двух ароматических аминокислот — триптофана и гистидина, а также АМФ, ЦТФ, глюкозамина-6-фосфата и карбамилфосфата. В опытах на клетках микроорганизма Е. coli показано, что любой из конечных метаболитов, находясь в насыщающей концентрации (имеются в виду потребности микроорганизма), может действовать по принципу ретроингибирования. Однако вызываемое при этом ингибирование неполно. Вместе с тем при росте числа метаболитов (в насыщающей концентрации) проявляется аддитивность, т.е. ингибирование фермента усиливается почти до полного исчезновения его активности, что получило название кумулятивного ретроингибирования. Также установлено, что все метаболиты-ингибиторы глутаминсинтетазы связываются с ферментом в своем определенном месте. Таким образом, при связывании они не мешают один другому, что имеет принципиальное значение для регуляции активности глутаминсинтетазы.

Однако существует и другой механизм регуляции этого сложного, состоящего из 12 субъединиц (молекулярная масса 12 кДа у каждой), фермента. С одной стороны, если культура микроорганизма оказывается в среде крайне бедной источниками углерода и энергии, но с избытком ионов аммония и глутамина, то активность глутаминсинтетазы резко снижается за счет более радикального механизма. Каждая из 12 субъединиц аденилируется, кова-лентно связывая по одному остатку АМФ. Активность фермента практически полностью исчезает, что благоприятно для выживания микроорганизма. С другой стороны, при переносе микроорганизма на среду, обедненную легко усваиваемым источником азота, глутаминсинтетаза деаденилируется и «мобилизует» свою активность.

У некоторых микроорганизмов система регуляции глутаминсинтетазы усложняется за счет того, что этот фермент существует в двух изоформах: в случае одной изоформы в систему регуляции включаются аденилирование — деаденилирование, в случае другой — обратимая избытком аммиака инактивация.



Наряду с перечисленными механизмами регуляции активности глутаминсинтетазы существует также еще один механизм внутриклеточной регуляции, позволяющий некоторым микроорганизмам бороться с недостатком азота в питательной среде за счет усиления экспрессии гена глутаминсинтетазы.

Ферменты, участвующие в усвоении азотсодержащих соединений, в большинстве случаев индуцибельны и подвержены закономерностям азотной репрессии, которая проявляется после превращения этих соединений в глутамин. При синтезе глицина и аланина α-аминогруппа глутамина реализуется с участием трансаминаз. При этом степень обеспеченности клетки азотом определяется соотношением глутамина с α-кетоглутаратом.

Также на разных клетках эукариот было показано, что дефицит источников углерода и энергии в питательной среде ведет к заметной протеолитической деградации ферментов, включенных в использование азотсодержащих соединений.

Регуляция усвоения азотсодержащих соединений у эукариот, прежде всего грибов, включая дрожжи, имеет много общего с прокариотами, хотя есть и отличия. Например, для грибов предпочтительнее использовать в качестве источника азота соли аммония и глутамин.

Загрузка...

В задачи биотехнолога входит интенсификация реакций биосинтеза глутамина, глутамата и аспартата, что достигается генетическими методами или подбором питательных сред. При получении ряда первичных метаболитов, предшественниками которых и являются указанные вещества, интенсификация этих реакций благоприятно сказывается на производственных процессах. Известно, что первичные метаболиты составляют основу разнообразных классов лекарственных агентов. Вместе с тем, так как вторичные метаболиты, как правило, являются модификацией первичных, интенсификация биосинтеза последних положительно сказывается и на биосинтезе вторичных метаболитов, например, многих антибиотиков, особенно тех, в структуру которых входят пептиды.

 


Дата добавления: 2015-07-07; просмотров: 351 | Нарушение авторских прав


Читайте в этой же книге: Регуляция активности ферментов. Индукция и репрессия синтеза ферментов. | Получение мутантов, устойчивых к аналогам метаболитов, часто используют в селекции продуцентов аминокислот, нуклеотидов и витаминов. | Аминокислотный контроль метаболизма и функции гуанозинтетрафосфата | Катаболитная репрессия и циклический 3', 5-аденозинмонофосфат |
<== предыдущая страница | следующая страница ==>
Регуляция переноса веществ через мембраны| ПРОГРАММ БАКАЛАВРИАТАПО НАПРАВЛЕНИЮ ПОДГОТОВКИ 38.03.02 МЕНЕДЖМЕНТ

mybiblioteka.su - 2015-2021 год. (0.009 сек.)