Функции внутреннего уха и теории слуха

Звуковые колебания, дошедшие через овальное окно до жидкости лабиринта, вовлекают и ее в колебательное движение. Эти колебания восходят по завиткам улитки, по лестнице преддверия к ее вершине, там переходят на лестницу барабанную, по которой возвращаются к основанию улитки, но уже к ее круглому окну.

В эти колебания вовлекается основная перепонка (membrana basilaris), разделяющая ходы улитки на два этажа. Вместе с основной перепонкой колеблется и находящийся на ней кортиев орган.

Чувствительными элементами кортиева органа являются нейроэпителиальные волосковые клетки, волоски которых переходят в покровную мембрану. Когда основная перепонка приходит в колебательное движение, то колеблются и волосковые клетки, при этом их волоски сдавливаются покровной перепонкой или просто сгибаются. Таким образом, происходит упругая деформация этих волосков, лежащая в основе раздражения слуховых волосковых клеток, к которым подходят волокна слухового нерва.

Теория слуха Гельмгольца. В 1863 г. Гельмгольц предложил резонансную теорию. Он считал, что в улитке происходят явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки в ней разлагаются на простые тоны. То обстоятельство, что основная мембрана с ее эластическими волокнами имеет разную ширину у основания и верхушки улитки (у основания — узкая, у верхушки — широкая), позволило Гельмгольцу считать ее образованием, разные участки которого способны резонировать на звуки неодинаковой высоты.

Теория Гельмгольца разъяснила основные свойства уха, т. е. определение высоты, громкости и тембра. Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок восприятия на основной мембране. Одиночный звук, по его мнению, раздражает строго определенные нервные волокна — именно те, которые снабжают соответствующий участок мембраны, и раздражение этих волокон ощущается как звук строго определенной высоты.

Резонансной теорией легко объясняется различение тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его основные части.

Последующие работы показали, что под влиянием звуков в жидкостях улитки происходят сложные гидродинамические процессы, упругие деформации мембран в улитке зависят от них в не меньшей степени, чем от механических свойств самой основной перепонки (Бекеши, Флетчер). При быстрых колебаниях подножной пластинки относительно большая инерция столба лимфы в обеих лестницах не позволяет ему следовать за быстрыми колебаниями стремени. Это обстоятельство и возрастающее трение в лестнице преддверия при быстрых колебаниях ведет к такому повышению давления в этом канале, что рейснерова мембрана, а вслед за ней и основная мембрана прогибаются и колебание передается дальше на лимфу барабанной лестницы и на мембрану круглого окна. Чем выше звук, тем ближе к круглому окну (т. е. основанию) возникает прогиб основной перепонки. Самые низкие звуки вызывают деформацию ее у верхушки, вблизи геликотремы.

Опыты Бекеши на моделях и на улитке морской свинки показали, что основная мембрана совершает сложные колебания — при высоких звуках волны деформации основной мембраны захватывают ее главным образом у основного завитка, при низких — всю мембрану. Места максимальной деформации соответствуют пространственному расположению звуков на основной перепонке, в этих участках наблюдаются вихревые движения лимфы.

Бекеши, Флетчер и др. считают, что ощущение высоты звука возникает благодаря раздражению тех приборов, которые расположены в точке максимального изгиба перепонки; нервные же процессы волосковых клеток, находящихся рядом, при этом тормозятся (эффект контраста).

Отрицательным моментом этой теории является то, что с механической точки зрения невозможно объяснить огромное различение ухом разных частот. По мнению П.П. Лазарева, при механическом раздражении волосковых клеток в них возникает химическая реакция, сила которой зависит от количества разлагающегося вещества (слухового пурпура), при этом освобождаются ионы, которые и вызывают процесс нервного возбуждения.

Успехи электрофизиологии органов чувств дали некоторые новые данные о процессах, совершающихся в нервных проводниках и корковых центрах соответствующих анализаторов.

При действии звука в улитке возникают электрические потенциалы — микрофонные токи улитки. Улитковые (микрофонные) токи повторяют сложную кривую звуковой волны как в отношении амплитуды, так и частоты колебаний до 10 000 Гц и выше. Они возникают в районе основной мембраны, мало изменяются от действия наркотических веществ, при утомлении и улавливаются лучше всего в тех точках, куда благодаря электропроводности тканей они легко проникают. Например, высокочастотные токи особенно хорошо отводятся с мембраны круглого окна.

Микрофонные токи улитки отличаются от акционных токов, возникающих в нервных образованиях при их возбуждении. При отведении потенциалов с круглого окна всегда получается смесь микрофонных и акционных токов слуховых волокон. По времени микрофонные токи улитки возникают несколько раньше, чем акционные токи со слуховых волокон.

На основании последних микроэлектрофизиологических исследований рецепции можно думать, что потенциал улитки служит подобно синаптическим потенциалам мышц, сетчатки глаза и т. д., своего рода генераторным потенциалом.

Звуковые ощущения. Ухо человека воспринимает как звук колебания воздуха от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; часто старики не слышат высоких тонов, например звука, издаваемого сверчком. У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше; у собак, например, удается образовать целый ряд условных рефлексов на неслышимые человеком звуки.

Чувствительность слуха можно измерить силой еле слышимого звука, при этом энергию звуковых колебаний можно выразить в эргах на квадратный сантиметр в секунду. На основании подобных измерений установлено, что чувствительность сильно меняется в зависимости от высоты звука. В области звуковых колебании or 1000 до 3000 в секунду ухо человека обладает максимальной чувствительностью. В пределах указанных частот колебаний слышен звук, имеющий энергию только 1×10^-9 эрг/см² сек.

При колебаниях до 1000 Гц и выше 3000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 Гц, а также при 20000 Гц энергия звука должна быть 1 эрг/см² сек.

От объективной интенсивности звука, измеряемой в эргах на квадратный сантиметр в секунду, следует отличать субъективное ощущение громкости звука. Субъективное ощущение громкости не идет параллельно нарастанию интенсивности звука.

Единицей громкости звука, широко распространенной в настоящее время, является бел (по имени изобретателя телефона Белла). Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука к пороговой его интенсивности. В практике обычно используют в качестве единицы громкости децибел (дБ), т. е. 0,1 бела.

Пороговая интенсивность звука и нарастание ощущения громкости при его усилении различны в зависимости от высоты звука.

Максимальный уровень громкости, когда звук переходит в болевое ощущение, равняется 130—140 дБ (сила звука в 10¹³—10¹⁴ раз больше пороговой).

Адаптация. Если действует звук большой силы, то чувствительность слуха падает; в полной же тишине, напротив, чувствительность повышается. В этом проявляется адаптация слухового аппарата.

На основании изучения явления адаптации выяснен следующий закон: чем больше сила звука, тем меньше, вследствие адаптации, окончательная чувствительность уха. Из этого закона и из математического его выражения для субъективной громкости звука можно сделать следующий вывод, субъективная громкость может ограничиться известным пределом, несмотря на все повышающуюся интенсивность звука.

П.П. Лазарев считает, что в слуховых клетках при раздражении разлагается особое вещество и выделяющиеся при этом ионы раздражают слуховой нерв. Под влиянием длительно действующего звука в слуховых клетках остается меньше звукочувствительного вещества, что обусловливает адаптацию, т. е, чувствительность.

Дата добавления: 2015-07-10