Понятие гипо- и аноксии

Тема: Анаэробный стресс

Способность организмов переносить условия гипо- и аноксии, т.е. временный дефицит или отсутствие кислорода, широко распространена в природе, но на растениях изучена меньше, чем у животных. При затоплении или заболачивании почвы воздух вытесняется из нее водой. Диффузия его в воде происходит примерно в 10000 раз медленнее, чем в газовой среде. Так, в торфяно-болотных почвах количество кислорода составляет менее 1%, в глине на дне прудов 0.035%, а ниже грунтовых вод падает до нуля. Наиболее часто в условиях дефицита кислорода оказываются озимые хлеба, а также соя, рис, хлопчатник, некоторые древесные растения.

Явления гипоксии и аноксии имеют много общего, т.к. при гипоксии некоторые ткани испытывают недостаток кислорода, особенно в активно функционирующих органах. Например, для нормальной жизнедеятельности кончиков корней необходимо не менее 20% кислорода в среде. Однако у разных по устойчивости к гипо- и аноксии растений могут быть неодинаковые потребности в кислороде. Согласно мнению итальянских ученых Бертани и Бромбилла, в корнях риса переход на анаэробный тип обмена начинается при содержании кислорода 5-10%, а у менее приспособленной к дефициту кислорода пшеницы – при концентрациях более 10%. Полностью на анаэробный режим растения переключаются при 1%-ном содержании кислорода в среде. Своеобразие потребностей в кислороде характерно и для разных процессов обмена веществ. Так, рост корней тормозится обычно при более высоком содержании кислорода, чем дыхание.

Вместе с тем при гипоксии, в отличие от аноксии, отключаются только системы, обладающие низким сродством к кислороду. При малом содержании кислорода способна насыщаться только цитохромоксидаза. В отличие от нее флавиновые ферменты обладают низким сродством к кислороду, они требуют для активации значительно более высокого парциального давления кислорода в среде.

Низкое сродство к кислороду характерно также для полифенолоксидазы, аскорбатоксидазы, микросомальных окислительных систем. Поэтому при гипоксии определяющей оказывается цитохромоксидаза, т.е. ЭТЦ митохондрий способна частично работать. При аноксии ЭТЦ полностью отключается.

Одни растения погибают при переувлажнении очень быстро, другие способны существовать в условиях не только дефицита, но и отсутствия кислорода. Вред от затопления, даже временного, заключается прежде всего в том, что нарушается аэрация почвы, исчезает кислород, увеличивается концентрация СО2. В результате в клетках прекращается транспорт электронов и окислительное фосфорилирование, не происходят реакции цикла Кребса, а идут лишь гликолиз, спиртовое и молочно-кислое брожение. В результате из каждой молекулы гексозы образуется лишь 2, а не 36 молекул АТФ. Растение испытывает дефицит энергии для поддержания метаболических процессов.

Одновременно накапливаются продукты неполного окисления дыхательного субстрата – органические кислоты и спирты. Они увеличивают проницаемость клеточных мембран, из клеток выделяются водорастворимые вещества, нарушается гомеостаз.

Аккумуляция лактата при остром дефиците кислорода способствует закислению внутриклеточной среды, а недостаток АТФ и нарушение работы Н+-АТФ-азы сопровождается интенсивным выходом протонов из вакуоли.

Падение величины рН цитоплазмы называют клеточным ацитозом. Когда он наступает, происходят необратимые нарушения метаболизма и гибель клеток.

Уменьшение количества АТФ приводит к ухудшению поглощения солей, следовательно, в клетки поступает меньше воды. Недостаточно эффективное поглощение корнями минеральных элементов и их слабый транспорт в побеги сопровождается реутилизацией азота, фосфора и калия из более старых листьев в более молодые. Следствием этого является быстрое старение и гибель закончивших рост листьев. Недостаточное поглощение минеральных элементов, особенно азота, приводит к тому, что на болотах встречается много насекомоядных растений. Дефицит воды и минеральных элементов становится причиной торможения роста, снижения водного потенциала листьев и их увядания. Уменьшается интенсивность транспирации и газообмена.

Кроме прямого, недостаток кислорода оказывает на корни и косвенное влияние. В этих условиях в почве прекращается нормальные окислительные процессы, вызываемые деятельностью аэробных бактерий, и развиваются анаэробные процессы, при этом накапливаются СО₂, органические кислоты и другие вещества, многие из которых очень вредны для корней, поэтому их называют болотными токсинами. Корни начинают отмирать. Загнивание корней при затоплении ведет к гибели побегов.

Дата добавления: 2015-07-10